Glycolysis

Ми вже знаємо, що клітинне дихання можна

розбити орієнтовно на три фази.

[Напис: Клітинне дихання]

Розбити на три фази.

Перша фаза - гліколіз,
який є розпадом глюкози.

[Напис: Розпад глюкози]

Він може відбуватися як у присутності
кисню, так і без нього.

Якщо нема кисню, то відбувається
перехід до бродіння.

Про це поговоримо іншим разом.

Тож, переходимо до бродіння,
яке у людей спричиняє

утворення молочної кислоти.

У інших типів організмів воно
може спричиняти

утворення спирту або етанолу.

Але за присутності кисню -

а в більшості випадків він
таки присутній -

відбувається перехід до циклу Кребса.

[Напис: Цикл Кребса]

Деколи його називають циклом лимонної
кислоти, бо він має справу

з лимонною кислотою.

Це кислота з помаранчевого соку і лимонів.

І, нарешті, після цього переходимо до

електронтранспортного ланцюга.

[Напис: ЕТЛ]

З першого відео, де подавався огляд
клітинного дихання,

ми дізналися, що якраз на цьому етапі

виробляються численні АТФ.

І в цій фазі використовуються продукти,

отримані на попередніх етапах.

У цьому відео ми зосередимось
на гліколізі.

Одразу попереджу, що завдання не з легких.
Будуть моменти,

де ви можете "збитись".

Ми зупинимося на цих моментах і на їх механізмі.

Спочатку може бути страшно,

але я спробую пояснити якомога простіше,
аби ви змогли

вловити основну думку.

А коли прийде розуміння, ви зможете,

дивлячись на підводні камені гліколізу,

розуміти їх суть.

Отож, гліколіз. Із гліколізу
розпочинається

клітинне дихання.

[Напис: Глюкоза]

Ми знаємо формулу глюкози:
C6H12O6

Малювати структуру глюкози не будемо.

Зосередимось на вуглецевому каркасі.

Атоми вуглецю вибудовані колом.

Я ж намалюю їх в один ряд.
Шість атомів вуглецю.

Є два типи важливих етапів гліколізу,
про які варто дізнатися.

Перший я називаю етапом "інвестування".

На етапі "інвестування" використовуються
дві АТФ.

[Напис: Використовуються дві АТФ]

Ми знаємо, що основне призначення
клітинного дихання -

це утворення АТФ, але вже з самого
початку мені доводиться

використати дві АТФ.

Використавши ці дві АТФ, ми переходимо
до розбиття глюкози на дві сполуки

із трьома атомами вуглецю в кожній.
Ці сполуки також містять фосфатні групи.

Фосфатні групи беруться із цих АТФ.

Вони також містять фосфатні групи,

і їх часто називають ... -
хоча назв є багато.

Часом зустрічаємо назву 3-ФГА.
Можете не запам'ятовувати.

А ще фосфогліцеральдегід.
Ледве вимовив.

Це теж не так і важливо.

Вам варто лише знати, що

на цьому етапі використовуються
дві АТФ.

Ось чому я це називаю фазою
"інвестування".

Така собі бізнес аналогія.
[Напис: Фаза "інвестування"]

Далі кожна з цих двох молекул 3-ФГА
переходять до "виплатної" фази .

На цій фазі кожна з 3-ФГА
перетворюється на піруват.

Він є також 3-вуглецевою сполукою,
але дещо трансформованою.

Процес перетворення на піруват ... -
напишу це слово блакитним.

Запам'ятайте це слово.

Структуру розглянемо за мить.

Піруват ще часом називають
піровиноградною кислотою.

[Напис: Піровиноградна кислота]

Це кінцевий продукт гліколізу.

Тож фаза "інвестування" починається
із глюкози,

а закінчується фосфогліцеральдегідом,

який утворився при розпаді глюкози,
і на кінцях якого

ми розмістили фосфат.

А потім кожна з цих сполук самостійно
проходить

через "виплатну" фазу.

Тож в результаті отримуємо
по дві молекули пірувату

на кожну молекулу глюкози,
які мали напочатку.

Виникає питання щодо "виплатної" фази.

А що ж ми повертаємо?

Щодо "виплатної" фази дозвольте записати.

[Напис: "Виплатна" фаза]

Перепрошую за білий фон.

Просто механізм, який ми з вами
розбираємо,

я скопіював з Вікіпедії, а там був
білий фон,

то я вже його таким і залишив.

Хоча мені більше до вподоби чорний фон.

Але повернемося до "виплатної" фази.

При переході від фосфогліцеральдегіду
до пірувату

або піровиноградної кислоти утворюються
дві сполуки.

Чи навіть три.

Утворюються по дві АТФ при переході
кожної із цих 3-ФГА до пірувату.

Тож, дві АТФ тут, і дві - тут.

А потім кожна продукує НАДН.

[Напис: НАДН]

Візьму темніший колір.

НАДН.

І, звичайно, вони не продукують цілу
молекулу у вакуумі.

Насправді відбувається так:
починаємо із НАД плюс,

який відновлюється після додавання водню.

Ми вже знаємо з попередніх відео,

що відновлення можна розглядати
як приєднання водню.

Отож, НАД відновлюється до НАДН.

І пізніше ці НАДН використовуються
у електронтранспортному ланцюзі

для утворення АТФ.

Таким чином, якщо записати реакцію
гліколізу, то почнемо ми її з глюкози.

[Напис: Глюкоза]

Нам ще потрібні НАД плюс.
[Напис: НАД плюс]

Якщо бути точним,

то для кожного моля глюкози,
нам знадобиться дві НАД плюс.

Ще нам потрібні дві АТФ.

Зараз я просто записую всі складові,
які нам

знадобляться з самого початку.

І ще нам потрібні... - зазначу,
що це поки АДФ,

до тих пір, поки ми не перетворимо їх
на АТФ.

Тож, плюс чотири АДФ.

І потім, коли відбувся гліколіз ... -
запишу це тут.

Перепрошую, помилився.

Зараз перепишу правильно.

Чотири АДФ.

Потім нам ще будуть потрібні
чотири фосфатні групи.

Плюс чотири ... - їх часом записують ось так,

але я запишу по-іншому.

Чотири фосфатні групи.

Коли відбувся гліколіз, ми отримали
два пірувати і дві НАДН.

НАД було відновлено.
Він отримав водень.

Пригадайте підказку: ОБМИТИ ВОДОЮ.

Відновлення - це утримування електрону.

Але в біології йдеться про
утримування водню.

Водень дуже НЕ електронегативний,
тож легко отримати його електрон.

Ми отримали його електрон.

Тож, дві НАДН і ці дві АТФ ми
використовуємо у фазі "інвестування".

Ось чому я записав їх окремо.

Отож, маємо ці два доданки.

І потім ми залишаємося із двома АДФ.

Потім ці хлопці перетворюються на АТФ.

Отож, плюс чотири АТФ.

Чотирьох нам не потрібно.
Достатньо двох фосфатних груп.

Тому що дві ми отримали звідси.

Отже, потрібні ще тільки дві, аби
врешті отримати чотири.

Загалом можна описати так.
Ми почали із глюкози

і отримали два пірувати.

Ми використали дві АТФ.

Отримали чотири АТФ,

а з них корисні лише дві.

Запишу в загальному вигляді.

В результаті гліколізу ми отримуємо
дві АТФ, дві НАДН, кожна з яких

потім може бути використана у
електронтранспортному ланцюзі

для утворення трьох АТФ,

ще маємо два пірувати, які перетворяться
на Ацетил-КоА,

які є сировиною для циклу Кребса.

Ось ці продукти ми отримуємо
в результаті гліколізу.

Тепер, коли ми маємо загальну картину,
давайте поглянемо на сам механізм,

тому що поки що не все цілком ясно.

Зараз ми побачимо те саме,
про що я щойно говорив.

Почнемо з глюкози. Ось вона.

Вона є замкненим ланцюжком із шести ланок.

Цими ланками є вуглець. Один, два, три,
чотири, п'ять, шість.

Можна записати так.
Але це вже аж надто спрощено.

Далі проходимо певні етапи.

Тут ми використовуємо дві АТФ.

Зображу в іншому кольорі.

Оранжевий буде для випадків,
коли використовуються АТФ.

Одну АТФ я використовую тут.

Ще одну ось тут.

І, як я вже говорив,

назви використовують різні, але ось тут
у нас фосфогліцеральдегід.

Ще його називають гліцеральдегід 3-фосфат.

Це одна і та сама молекула.

Як видно, і я раніше це вже малював,
маємо один, два, три атоми вуглецю.

Також тут присутня фосфатна група.

Насправді фосфатна група приєднана
до кисню,

але я зобразив її таким чином
для спрощення.

Ось тут я вже це показував.

Це фосфогліцеральдегід.

А ось тут, вгорі, його справжня структура.

Але коли дивитись на структуру в такому
вигляді, то важко вловити головне.

Таких молекул у нас дві.

Можна переходити від однієї до іншої.

До іншого типу ізомеру цієї молекули.

Важливо, що ми маємо два випадки
однакового складу.

Сполуки із тьома атомами вуглецю.

Глюкоза розпалася, і ми готові
увійти у "виплатну" фазу.

Не забувайте, що таких сполук у нас дві.

Ось чому на схемі бачимо позначення "х2".

Адже глюкоза розпалася
на дві ось такі молекули.

Кожна з цих молекул піде ось таким шляхом.

Кожна із гліцеральдегід 3-фосфатів,
або 3-ФГА, або фосфогліцеральдегідів.

Тепер звернімося до механізму.
Тут бачимо перетворення АДФ на АТФ.

Отож, це плюс один АТФ.

Потім ми ще раз зустрічаємо те саме,
ось тут, на шляху до пірувату.

Тож це знову плюс один АТФ.

Отже, для кожного 3-ФГА, або
фосфогліцеральдегіду, які утворилися,

ми отримуємо по два АТФ
у "виплатній" фазі.

Оскільки у нас утворилося дві молекули,

то з однієї молекули глюкози матимемо
чотири АТФ у "виплатній" фазі.

"Виплатна" фаза - чотири АТФ.

У фазі "інвестування" ми використали
один, два АТФ.

Так що загальна кількість
корисних АТФ, безпосередньо

утворених при гліколізі,
становить два АТФ.

Чотири - утворено загалом.

Нам треба інвестувати дві
у фазі "інвестування".

А тут бачимо НАД та НАДН.

Для кожного фосфогліцеральдегіду,
або гліцеральдегід 3-фосфату, або 3-ФГА,

чи як би ми його не назвали,
на цій ось стадії відбувається

відновлення НАД плюс до НАДН.

Таке відбувається по разу
для кожної з цих сполук.

А таких сполук маємо дві.

Глюкоза розпалася на два цих компоненти.

Тому утворяться два НАДН.

І потім вони будуть використані у
електронтранспортому ланцюзі

для утворення кожним з них по три АТФ.

І, нарешті, коли все уже сказано
і зроблено, у нас залишаються пірувати.

Тут їх такими великими зобразили.

Тож подивімося, як виглядає піруват.

Тут вже ми зможемо побачити зв'язки
з киснем та все інше.

Отож, це 3-вуглецева структура.

Вона має 3-вуглецевий каркас.

Вуглець з глюкози поділився навпіл.

Він окиснився.

Деякі атоми водню відділилися від нього.

Як бачите, атомів водню тут лише три.

А починали ми із 12-ти атомів водню
у глюкозі.

Тут вже вуглець міцніше зв'язаний
із киснем.

Можна сказати, що кисень вкрав,
або захопив, електрони вуглецю.

Виходить, що в цьому процесі
вуглець окиснився.

На цьому окиснення не закінчилися.

В цьому процесі в нас утворюється
дві корисні АТФ

і дві НАДН, які потім можна використати
для утворення АТФ.

Сподіваюся, надана інформація вам корисна.