1
00:00:00,000 --> 00:00:03,220
Ми вже знаємо, що клітинне дихання можна

2
00:00:03,220 --> 00:00:06,160
розбити орієнтовно на три фази.

3
00:00:06,160 --> 00:00:10,243
[Напис: Клітинне дихання]

4
00:00:10,243 --> 00:00:11,966
Розбити на три фази.

5
00:00:11,966 --> 00:00:18,020
Перша фаза - гліколіз,
який є розпадом глюкози.

6
00:00:18,020 --> 00:00:23,620
[Напис: Розпад глюкози]

7
00:00:23,620 --> 00:00:27,540
Він може відбуватися як у присутності 
кисню, так і без нього.

8
00:00:27,540 --> 00:00:31,590
Якщо нема кисню, то відбувається
перехід до бродіння.

9
00:00:31,590 --> 00:00:34,800
Про це поговоримо іншим разом.

10
00:00:34,800 --> 00:00:37,320
Тож, переходимо до бродіння, 
яке у людей спричиняє

11
00:00:37,320 --> 00:00:38,750
утворення молочної кислоти.

12
00:00:38,750 --> 00:00:41,150
У інших типів організмів воно 
може спричиняти

13
00:00:41,150 --> 00:00:43,200
утворення спирту або етанолу.

14
00:00:43,200 --> 00:00:45,675
Але за присутності кисню -

15
00:00:45,675 --> 00:00:48,690
а в більшості випадків він 
таки присутній -

16
00:00:48,690 --> 00:00:51,990
відбувається перехід до циклу Кребса.

17
00:00:51,990 --> 00:00:54,190
[Напис: Цикл Кребса]

18
00:00:54,190 --> 00:00:58,750
Деколи його називають циклом лимонної 
кислоти, бо він має справу

19
00:00:58,750 --> 00:01:00,390
з лимонною кислотою.

20
00:01:00,390 --> 00:01:03,390
Це кислота з помаранчевого соку і лимонів.

21
00:01:03,390 --> 00:01:05,630
І, нарешті, після цього переходимо до

22
00:01:05,630 --> 00:01:07,310
електронтранспортного ланцюга.

23
00:01:07,310 --> 00:01:10,090
[Напис: ЕТЛ]

24
00:01:10,090 --> 00:01:12,750
З першого відео, де подавався огляд 
клітинного дихання,

25
00:01:12,750 --> 00:01:15,440
ми дізналися, що якраз на цьому етапі

26
00:01:15,440 --> 00:01:16,500
виробляються численні АТФ.

27
00:01:16,500 --> 00:01:18,920
І в цій фазі використовуються продукти,

28
00:01:18,920 --> 00:01:20,360
отримані на попередніх етапах.

29
00:01:20,360 --> 00:01:27,500
У цьому відео ми зосередимось
на гліколізі.

30
00:01:27,500 --> 00:01:31,080
Одразу попереджу, що завдання не з легких.
Будуть моменти,

31
00:01:31,080 --> 00:01:32,830
де ви можете "збитись".

32
00:01:32,830 --> 00:01:35,480
Ми зупинимося на цих моментах і на їх механізмі.

33
00:01:35,480 --> 00:01:36,750
Спочатку може бути страшно,

34
00:01:36,750 --> 00:01:39,160
але я спробую пояснити якомога простіше,
аби ви змогли

35
00:01:39,160 --> 00:01:40,420
вловити основну думку.

36
00:01:40,420 --> 00:01:42,550
А коли прийде розуміння, ви зможете,

37
00:01:42,550 --> 00:01:45,770
дивлячись на підводні камені гліколізу,

38
00:01:45,770 --> 00:01:46,940
розуміти їх суть.

39
00:01:46,940 --> 00:01:49,230
Отож, гліколіз. Із гліколізу 
розпочинається

40
00:01:49,230 --> 00:01:50,480
клітинне дихання.

41
00:01:50,480 --> 00:01:53,230
[Напис: Глюкоза]

42
00:01:53,230 --> 00:01:59,670
Ми знаємо формулу глюкози:
C6H12O6

43
00:01:59,670 --> 00:02:02,300
Малювати структуру глюкози не будемо.

44
00:02:02,300 --> 00:02:04,270
Зосередимось на вуглецевому каркасі.

45
00:02:04,270 --> 00:02:07,010
Атоми вуглецю вибудовані колом.

46
00:02:07,010 --> 00:02:12,700
Я ж намалюю їх в один ряд. 
Шість атомів вуглецю.

47
00:02:12,700 --> 00:02:16,820
Є два типи важливих етапів гліколізу, 
про які варто дізнатися.

48
00:02:16,820 --> 00:02:19,420
Перший я називаю етапом "інвестування".

49
00:02:19,420 --> 00:02:25,020
На етапі "інвестування" використовуються
дві АТФ.

50
00:02:25,020 --> 00:02:29,910
[Напис: Використовуються дві АТФ]

51
00:02:29,910 --> 00:02:32,270
Ми знаємо, що основне призначення 
клітинного дихання -

52
00:02:32,270 --> 00:02:35,650
це утворення АТФ, але вже з самого 
початку мені доводиться

53
00:02:35,650 --> 00:02:37,360
використати дві АТФ.

54
00:02:37,360 --> 00:02:40,980
Використавши ці дві АТФ, ми переходимо 
до розбиття глюкози на дві сполуки

55
00:02:40,980 --> 00:02:53,730
із трьома атомами вуглецю в кожній. 
Ці сполуки також містять фосфатні групи.

56
00:02:53,730 --> 00:02:56,690
Фосфатні групи беруться із цих АТФ.

57
00:02:56,690 --> 00:02:58,910
Вони також містять фосфатні групи,

58
00:02:58,910 --> 00:03:01,520
і їх часто називають ... - 
хоча назв є багато.

59
00:03:01,520 --> 00:03:05,020
Часом зустрічаємо назву 3-ФГА.
Можете не запам'ятовувати.

60
00:03:05,020 --> 00:03:12,520
А ще фосфогліцеральдегід.
Ледве вимовив.

61
00:03:12,520 --> 00:03:14,420
Це теж не так і важливо.

62
00:03:14,420 --> 00:03:15,950
Вам варто лише знати, що

63
00:03:15,950 --> 00:03:17,840
на цьому етапі використовуються
дві АТФ.

64
00:03:17,840 --> 00:03:20,350
Ось чому я це називаю фазою 
"інвестування".

65
00:03:20,350 --> 00:03:29,020
Така собі бізнес аналогія.
[Напис: Фаза "інвестування"]

66
00:03:29,020 --> 00:03:35,250
Далі кожна з цих двох молекул 3-ФГА 
переходять до "виплатної" фази .

67
00:03:35,250 --> 00:03:42,290
На цій фазі кожна з 3-ФГА 
перетворюється на піруват.

68
00:03:42,290 --> 00:03:45,310
Він є також 3-вуглецевою сполукою, 
але дещо трансформованою.

69
00:03:45,310 --> 00:03:51,640
Процес перетворення на піруват ... -
напишу це слово блакитним.

70
00:03:51,640 --> 00:03:54,620
Запам'ятайте це слово.

71
00:03:54,620 --> 00:03:56,290
Структуру розглянемо за мить.

72
00:03:56,290 --> 00:03:59,730
Піруват ще часом називають 
піровиноградною кислотою.

73
00:03:59,730 --> 00:04:02,560
[Напис: Піровиноградна кислота]

74
00:04:02,560 --> 00:04:05,890
Це кінцевий продукт гліколізу.

75
00:04:05,890 --> 00:04:08,200
Тож фаза "інвестування" починається
із глюкози,

76
00:04:08,200 --> 00:04:10,480
а закінчується фосфогліцеральдегідом,

77
00:04:10,480 --> 00:04:12,540
який утворився при розпаді глюкози,
і на кінцях якого

78
00:04:12,540 --> 00:04:14,070
ми розмістили фосфат.

79
00:04:14,070 --> 00:04:17,310
А потім кожна з цих сполук самостійно 
проходить

80
00:04:17,310 --> 00:04:18,490
через "виплатну" фазу.

81
00:04:18,490 --> 00:04:22,029
Тож в результаті отримуємо
по дві молекули пірувату

82
00:04:22,029 --> 00:04:25,220
на кожну молекулу глюкози, 
які мали напочатку.

83
00:04:25,220 --> 00:04:27,860
Виникає питання щодо "виплатної" фази.

84
00:04:27,860 --> 00:04:30,310
А що ж ми повертаємо?

85
00:04:30,310 --> 00:04:37,280
Щодо "виплатної" фази дозвольте записати.

86
00:04:37,280 --> 00:04:41,410
[Напис: "Виплатна" фаза]

87
00:04:41,410 --> 00:04:43,150
Перепрошую за білий фон.

88
00:04:43,150 --> 00:04:45,300
Просто механізм, який ми з вами 
розбираємо,

89
00:04:45,300 --> 00:04:48,570
я скопіював з Вікіпедії, а там був 
білий фон,

90
00:04:48,570 --> 00:04:50,960
то я вже його таким і залишив.

91
00:04:50,960 --> 00:04:55,040
Хоча мені більше до вподоби чорний фон.

92
00:04:55,040 --> 00:04:57,750
Але повернемося до "виплатної" фази.

93
00:04:57,750 --> 00:05:00,990
При переході від фосфогліцеральдегіду 
до пірувату

94
00:05:00,990 --> 00:05:05,080
або піровиноградної кислоти утворюються 
дві сполуки.

95
00:05:05,080 --> 00:05:07,420
Чи навіть три.

96
00:05:07,420 --> 00:05:16,120
Утворюються по дві АТФ при переході 
кожної із цих 3-ФГА до пірувату.

97
00:05:16,120 --> 00:05:20,490
Тож, дві АТФ тут, і дві - тут.

98
00:05:20,490 --> 00:05:24,970
А потім кожна продукує НАДН.

99
00:05:24,970 --> 00:05:27,540
[Напис: НАДН]

100
00:05:27,540 --> 00:05:30,990
Візьму темніший колір.

101
00:05:30,990 --> 00:05:36,940
НАДН.

102
00:05:36,940 --> 00:05:40,810
І, звичайно, вони не продукують цілу 
молекулу у вакуумі.

103
00:05:40,810 --> 00:05:48,980
Насправді відбувається так: 
починаємо із НАД плюс,

104
00:05:48,980 --> 00:05:53,150
який відновлюється після додавання водню.

105
00:05:53,150 --> 00:05:55,170
Ми вже знаємо з попередніх відео,

106
00:05:55,170 --> 00:05:57,830
що відновлення можна розглядати 
як приєднання водню.

107
00:05:57,830 --> 00:06:01,110
Отож, НАД відновлюється до НАДН.

108
00:06:01,110 --> 00:06:06,030
І пізніше ці НАДН використовуються 
у електронтранспортному ланцюзі

109
00:06:06,030 --> 00:06:08,470
для утворення АТФ.

110
00:06:08,470 --> 00:06:19,000
Таким чином, якщо записати реакцію 
гліколізу, то почнемо ми її з глюкози.

111
00:06:19,000 --> 00:06:21,470
[Напис: Глюкоза]

112
00:06:21,480 --> 00:06:27,840
Нам ще потрібні НАД плюс.
[Напис: НАД плюс]

113
00:06:27,840 --> 00:06:29,870
Якщо бути точним,

114
00:06:29,870 --> 00:06:33,540
то для кожного моля глюкози, 
нам знадобиться дві НАД плюс.

115
00:06:33,540 --> 00:06:38,420
Ще нам потрібні дві АТФ.

116
00:06:38,420 --> 00:06:40,860
Зараз я просто записую всі складові, 
які нам

117
00:06:40,860 --> 00:06:42,350
знадобляться з самого початку.

118
00:06:42,350 --> 00:06:45,530
І ще нам потрібні... - зазначу, 
що це поки АДФ,

119
00:06:45,530 --> 00:06:47,960
до тих пір, поки ми не перетворимо їх 
на АТФ.

120
00:06:47,960 --> 00:06:51,550
Тож, плюс чотири АДФ.

121
00:06:51,550 --> 00:06:59,960
І потім, коли відбувся гліколіз ... -
запишу це тут.

122
00:06:59,960 --> 00:07:04,965
Перепрошую, помилився.

123
00:07:04,965 --> 00:07:08,970
Зараз перепишу правильно.

124
00:07:08,970 --> 00:07:11,040
Чотири АДФ.

125
00:07:11,040 --> 00:07:15,820
Потім нам ще будуть потрібні 
чотири фосфатні групи.

126
00:07:15,820 --> 00:07:19,320
Плюс чотири ... - їх часом записують ось так,

127
00:07:19,320 --> 00:07:20,940
але я запишу по-іншому.

128
00:07:20,940 --> 00:07:25,680
Чотири фосфатні групи.

129
00:07:25,680 --> 00:07:40,670
Коли відбувся гліколіз, ми отримали 
два пірувати і дві НАДН.

130
00:07:40,670 --> 00:07:45,010
НАД було відновлено. 
Він отримав водень.

131
00:07:45,010 --> 00:07:46,590
Пригадайте підказку: ОБМИТИ ВОДОЮ.

132
00:07:46,590 --> 00:07:48,850
Відновлення - це утримування електрону.

133
00:07:48,850 --> 00:07:51,130
Але в біології йдеться про
утримування водню.

134
00:07:51,130 --> 00:07:54,270
Водень дуже НЕ електронегативний, 
тож легко отримати його електрон.

135
00:07:54,270 --> 00:07:56,020
Ми отримали його електрон.

136
00:07:56,020 --> 00:08:02,530
Тож, дві НАДН і ці дві АТФ ми 
використовуємо у фазі "інвестування".

137
00:08:02,530 --> 00:08:04,390
Ось чому я записав їх окремо.

138
00:08:04,390 --> 00:08:06,500
Отож, маємо ці два доданки.

139
00:08:06,500 --> 00:08:10,865
І потім ми залишаємося із двома АДФ.

140
00:08:10,865 --> 00:08:14,770
Потім ці хлопці перетворюються на АТФ.

141
00:08:14,770 --> 00:08:19,090
Отож, плюс чотири АТФ.

142
00:08:19,090 --> 00:08:22,890
Чотирьох нам не потрібно.
Достатньо двох фосфатних груп.

143
00:08:22,890 --> 00:08:24,570
Тому що дві ми отримали звідси.

144
00:08:24,570 --> 00:08:28,550
Отже, потрібні ще тільки дві, аби 
врешті отримати чотири.

145
00:08:28,560 --> 00:08:31,270
Загалом можна описати так.
Ми почали із глюкози

146
00:08:31,270 --> 00:08:33,020
і отримали два пірувати.

147
00:08:33,020 --> 00:08:35,090
Ми використали дві АТФ.

148
00:08:35,090 --> 00:08:36,909
Отримали чотири АТФ,

149
00:08:36,909 --> 00:08:39,559
а з них корисні лише дві.

150
00:08:39,559 --> 00:08:41,490
Запишу в загальному вигляді.

151
00:08:41,490 --> 00:08:49,960
В результаті гліколізу ми отримуємо
дві АТФ, дві НАДН, кожна з яких

152
00:08:49,960 --> 00:08:52,470
потім може бути використана у
електронтранспортному ланцюзі

153
00:08:52,470 --> 00:08:54,600
для утворення трьох АТФ,

154
00:08:54,600 --> 00:09:02,990
ще маємо два пірувати, які перетворяться 
на Ацетил-КоА,

155
00:09:02,990 --> 00:09:05,470
які є сировиною для циклу Кребса.

156
00:09:05,470 --> 00:09:10,690
Ось ці продукти ми отримуємо 
в результаті гліколізу.

157
00:09:10,690 --> 00:09:13,830
Тепер, коли ми маємо загальну картину, 
давайте поглянемо на сам механізм,

158
00:09:13,830 --> 00:09:16,440
тому що поки що не все цілком ясно.

159
00:09:16,440 --> 00:09:18,970
Зараз ми побачимо те саме, 
про що я щойно говорив.

160
00:09:18,970 --> 00:09:22,000
Почнемо з глюкози. Ось вона.

161
00:09:22,000 --> 00:09:26,070
Вона є замкненим ланцюжком із шести ланок.

162
00:09:26,070 --> 00:09:30,280
Цими ланками є вуглець. Один, два, три, 
чотири, п'ять, шість.

163
00:09:30,280 --> 00:09:34,230
Можна записати так. 
Але це вже аж надто спрощено.

164
00:09:34,230 --> 00:09:36,020
Далі проходимо певні етапи.

165
00:09:36,020 --> 00:09:38,050
Тут ми використовуємо дві АТФ.

166
00:09:38,050 --> 00:09:40,310
Зображу в іншому кольорі.

167
00:09:40,310 --> 00:09:42,310
Оранжевий буде для випадків, 
коли використовуються АТФ.

168
00:09:42,310 --> 00:09:43,870
Одну АТФ я використовую тут.

169
00:09:43,870 --> 00:09:46,050
Ще одну ось тут.

170
00:09:46,050 --> 00:09:48,500
І, як я вже говорив,

171
00:09:48,500 --> 00:09:52,090
назви використовують різні, але ось тут 
у нас фосфогліцеральдегід.

172
00:09:52,090 --> 00:09:54,480
Ще його називають гліцеральдегід 3-фосфат.

173
00:09:54,480 --> 00:09:56,850
Це одна і та сама молекула.

174
00:09:56,850 --> 00:10:05,670
Як видно, і я раніше це вже малював, 
маємо один, два, три атоми вуглецю.

175
00:10:05,670 --> 00:10:07,630
Також тут присутня фосфатна група.

176
00:10:07,630 --> 00:10:09,600
Насправді фосфатна група приєднана 
до кисню,

177
00:10:09,600 --> 00:10:13,560
але я зобразив її таким чином 
для спрощення.

178
00:10:13,560 --> 00:10:15,750
Ось тут я вже це показував.

179
00:10:15,750 --> 00:10:18,540
Це фосфогліцеральдегід.

180
00:10:18,540 --> 00:10:20,700
А ось тут, вгорі, його справжня структура.

181
00:10:20,700 --> 00:10:24,690
Але коли дивитись на структуру в такому 
вигляді, то важко вловити головне.

182
00:10:24,690 --> 00:10:26,020
Таких молекул у нас дві.

183
00:10:26,020 --> 00:10:28,600
Можна переходити від однієї до іншої.

184
00:10:28,600 --> 00:10:31,190
До іншого типу ізомеру цієї молекули.

185
00:10:31,190 --> 00:10:33,360
Важливо, що ми маємо два випадки 
однакового складу.

186
00:10:33,360 --> 00:10:34,950
Сполуки із тьома атомами вуглецю.

187
00:10:34,950 --> 00:10:39,660
Глюкоза розпалася, і ми готові 
увійти у "виплатну" фазу.

188
00:10:39,660 --> 00:10:43,050
Не забувайте, що таких сполук у нас дві.

189
00:10:43,050 --> 00:10:46,320
Ось чому на схемі бачимо позначення "х2".

190
00:10:46,320 --> 00:10:49,070
Адже глюкоза розпалася 
на дві ось такі молекули.

191
00:10:49,090 --> 00:10:52,020
Кожна з цих молекул піде ось таким шляхом.

192
00:10:52,020 --> 00:10:58,590
Кожна із гліцеральдегід 3-фосфатів, 
або 3-ФГА, або фосфогліцеральдегідів.

193
00:10:58,600 --> 00:11:06,270
Тепер звернімося до механізму.
Тут бачимо перетворення АДФ на АТФ.

194
00:11:06,270 --> 00:11:09,090
Отож, це плюс один АТФ.

195
00:11:09,090 --> 00:11:14,700
Потім ми ще раз зустрічаємо те саме, 
ось тут, на шляху до пірувату.

196
00:11:14,710 --> 00:11:20,330
Тож це знову плюс один АТФ.

197
00:11:20,330 --> 00:11:27,020
Отже, для кожного 3-ФГА, або 
фосфогліцеральдегіду, які утворилися,

198
00:11:27,020 --> 00:11:30,210
ми отримуємо по два АТФ 
у "виплатній" фазі.

199
00:11:30,210 --> 00:11:32,040
Оскільки у нас утворилося дві молекули,

200
00:11:32,040 --> 00:11:37,340
то з однієї молекули глюкози матимемо
чотири АТФ у "виплатній" фазі.

201
00:11:37,340 --> 00:11:39,420
"Виплатна" фаза - чотири АТФ.

202
00:11:39,420 --> 00:11:43,230
У фазі "інвестування" ми використали 
один, два АТФ.

203
00:11:43,230 --> 00:11:46,080
Так що загальна кількість 
корисних АТФ, безпосередньо

204
00:11:46,080 --> 00:11:49,070
утворених при гліколізі, 
становить два АТФ.

205
00:11:49,070 --> 00:11:51,440
Чотири - утворено загалом.

206
00:11:51,440 --> 00:11:54,100
Нам треба інвестувати дві 
у фазі "інвестування".

207
00:11:54,100 --> 00:11:58,090
А тут бачимо НАД та НАДН.

208
00:11:58,090 --> 00:12:02,960
Для кожного фосфогліцеральдегіду, 
або гліцеральдегід 3-фосфату, або 3-ФГА,

209
00:12:02,960 --> 00:12:07,130
чи як би ми його не назвали,
на цій ось стадії відбувається

210
00:12:07,130 --> 00:12:11,800
відновлення НАД плюс до НАДН.

211
00:12:11,800 --> 00:12:14,935
Таке відбувається по разу
для кожної з цих сполук.

212
00:12:14,935 --> 00:12:16,500
А таких сполук маємо дві.

213
00:12:16,500 --> 00:12:18,540
Глюкоза розпалася на два цих компоненти.

214
00:12:18,540 --> 00:12:22,900
Тому утворяться два НАДН.

215
00:12:22,900 --> 00:12:26,970
І потім вони будуть використані у
електронтранспортому ланцюзі

216
00:12:26,970 --> 00:12:30,900
для утворення кожним з них по три АТФ.

217
00:12:30,900 --> 00:12:34,270
І, нарешті, коли все уже сказано 
і зроблено, у нас залишаються пірувати.

218
00:12:34,270 --> 00:12:36,715
Тут їх такими великими зобразили.

219
00:12:36,715 --> 00:12:39,550
Тож подивімося, як виглядає піруват.

220
00:12:39,550 --> 00:12:43,150
Тут вже ми зможемо побачити зв'язки 
з киснем та все інше.

221
00:12:43,150 --> 00:12:45,635
Отож, це 3-вуглецева структура.

222
00:12:45,635 --> 00:12:47,780
Вона має 3-вуглецевий каркас.

223
00:12:47,780 --> 00:12:52,290
Вуглець з глюкози поділився навпіл.

224
00:12:52,290 --> 00:12:53,220
Він окиснився.

225
00:12:53,220 --> 00:12:54,960
Деякі атоми водню відділилися від нього.

226
00:12:54,960 --> 00:12:57,190
Як бачите, атомів водню тут лише три.

227
00:12:57,190 --> 00:12:59,810
А починали ми із 12-ти атомів водню 
у глюкозі.

228
00:12:59,810 --> 00:13:04,830
Тут вже вуглець міцніше зв'язаний
із киснем.

229
00:13:04,830 --> 00:13:09,140
Можна сказати, що кисень вкрав, 
або захопив, електрони вуглецю.

230
00:13:09,160 --> 00:13:11,430
Виходить, що в цьому процесі 
вуглець окиснився.

231
00:13:11,430 --> 00:13:14,130
На цьому окиснення не закінчилися.

232
00:13:14,130 --> 00:13:20,470
В цьому процесі в нас утворюється 
дві корисні АТФ

233
00:13:20,470 --> 00:13:26,930
і дві НАДН, які потім можна використати 
для утворення АТФ.

234
00:13:26,930 --> 00:13:29,840
Сподіваюся, надана інформація вам корисна.