WEBVTT

00:00:00.000 --> 00:00:03.220
Ми вже знаємо, що клітинне дихання можна

00:00:03.220 --> 00:00:06.160
розбити орієнтовно на три фази.

00:00:06.160 --> 00:00:10.243
[Напис: Клітинне дихання]

00:00:10.243 --> 00:00:11.966
Розбити на три фази.

00:00:11.966 --> 00:00:18.020
Перша фаза - гліколіз,
який є розпадом глюкози.

00:00:18.020 --> 00:00:23.620
[Напис: Розпад глюкози]

00:00:23.620 --> 00:00:27.540
Він може відбуватися як у присутності 
кисню, так і без нього.

00:00:27.540 --> 00:00:31.590
Якщо нема кисню, то відбувається
перехід до бродіння.

00:00:31.590 --> 00:00:34.800
Про це поговоримо іншим разом.

00:00:34.800 --> 00:00:37.320
Тож, переходимо до бродіння, 
яке у людей спричиняє

00:00:37.320 --> 00:00:38.750
утворення молочної кислоти.

00:00:38.750 --> 00:00:41.150
У інших типів організмів воно 
може спричиняти

00:00:41.150 --> 00:00:43.200
утворення спирту або етанолу.

00:00:43.200 --> 00:00:45.675
Але за присутності кисню -

00:00:45.675 --> 00:00:48.690
а в більшості випадків він 
таки присутній -

00:00:48.690 --> 00:00:51.990
відбувається перехід до циклу Кребса.

00:00:51.990 --> 00:00:54.190
[Напис: Цикл Кребса]

00:00:54.190 --> 00:00:58.750
Деколи його називають циклом лимонної 
кислоти, бо він має справу

00:00:58.750 --> 00:01:00.390
з лимонною кислотою.

00:01:00.390 --> 00:01:03.390
Це кислота з помаранчевого соку і лимонів.

00:01:03.390 --> 00:01:05.630
І, нарешті, після цього переходимо до

00:01:05.630 --> 00:01:07.310
електронтранспортного ланцюга.

00:01:07.310 --> 00:01:10.090
[Напис: ЕТЛ]

00:01:10.090 --> 00:01:12.750
З першого відео, де подавався огляд 
клітинного дихання,

00:01:12.750 --> 00:01:15.440
ми дізналися, що якраз на цьому етапі

00:01:15.440 --> 00:01:16.500
виробляються численні АТФ.

00:01:16.500 --> 00:01:18.920
І в цій фазі використовуються продукти,

00:01:18.920 --> 00:01:20.360
отримані на попередніх етапах.

00:01:20.360 --> 00:01:27.500
У цьому відео ми зосередимось
на гліколізі.

00:01:27.500 --> 00:01:31.080
Одразу попереджу, що завдання не з легких.
Будуть моменти,

00:01:31.080 --> 00:01:32.830
де ви можете "збитись".

00:01:32.830 --> 00:01:35.480
Ми зупинимося на цих моментах і на їх механізмі.

00:01:35.480 --> 00:01:36.750
Спочатку може бути страшно,

00:01:36.750 --> 00:01:39.160
але я спробую пояснити якомога простіше,
аби ви змогли

00:01:39.160 --> 00:01:40.420
вловити основну думку.

00:01:40.420 --> 00:01:42.550
А коли прийде розуміння, ви зможете,

00:01:42.550 --> 00:01:45.770
дивлячись на підводні камені гліколізу,

00:01:45.770 --> 00:01:46.940
розуміти їх суть.

00:01:46.940 --> 00:01:49.230
Отож, гліколіз. Із гліколізу 
розпочинається

00:01:49.230 --> 00:01:50.480
клітинне дихання.

00:01:50.480 --> 00:01:53.230
[Напис: Глюкоза]

00:01:53.230 --> 00:01:59.670
Ми знаємо формулу глюкози:
C6H12O6

00:01:59.670 --> 00:02:02.300
Малювати структуру глюкози не будемо.

00:02:02.300 --> 00:02:04.270
Зосередимось на вуглецевому каркасі.

00:02:04.270 --> 00:02:07.010
Атоми вуглецю вибудовані колом.

00:02:07.010 --> 00:02:12.700
Я ж намалюю їх в один ряд. 
Шість атомів вуглецю.

00:02:12.700 --> 00:02:16.820
Є два типи важливих етапів гліколізу, 
про які варто дізнатися.

00:02:16.820 --> 00:02:19.420
Перший я називаю етапом "інвестування".

00:02:19.420 --> 00:02:25.020
На етапі "інвестування" використовуються
дві АТФ.

00:02:25.020 --> 00:02:29.910
[Напис: Використовуються дві АТФ]

00:02:29.910 --> 00:02:32.270
Ми знаємо, що основне призначення 
клітинного дихання -

00:02:32.270 --> 00:02:35.650
це утворення АТФ, але вже з самого 
початку мені доводиться

00:02:35.650 --> 00:02:37.360
використати дві АТФ.

00:02:37.360 --> 00:02:40.980
Використавши ці дві АТФ, ми переходимо 
до розбиття глюкози на дві сполуки

00:02:40.980 --> 00:02:53.730
із трьома атомами вуглецю в кожній. 
Ці сполуки також містять фосфатні групи.

00:02:53.730 --> 00:02:56.690
Фосфатні групи беруться із цих АТФ.

00:02:56.690 --> 00:02:58.910
Вони також містять фосфатні групи,

00:02:58.910 --> 00:03:01.520
і їх часто називають ... - 
хоча назв є багато.

00:03:01.520 --> 00:03:05.020
Часом зустрічаємо назву 3-ФГА.
Можете не запам'ятовувати.

00:03:05.020 --> 00:03:12.520
А ще фосфогліцеральдегід.
Ледве вимовив.

00:03:12.520 --> 00:03:14.420
Це теж не так і важливо.

00:03:14.420 --> 00:03:15.950
Вам варто лише знати, що

00:03:15.950 --> 00:03:17.840
на цьому етапі використовуються
дві АТФ.

00:03:17.840 --> 00:03:20.350
Ось чому я це називаю фазою 
"інвестування".

00:03:20.350 --> 00:03:29.020
Така собі бізнес аналогія.
[Напис: Фаза "інвестування"]

00:03:29.020 --> 00:03:35.250
Далі кожна з цих двох молекул 3-ФГА 
переходять до "виплатної" фази .

00:03:35.250 --> 00:03:42.290
На цій фазі кожна з 3-ФГА 
перетворюється на піруват.

00:03:42.290 --> 00:03:45.310
Він є також 3-вуглецевою сполукою, 
але дещо трансформованою.

00:03:45.310 --> 00:03:51.640
Процес перетворення на піруват ... -
напишу це слово блакитним.

00:03:51.640 --> 00:03:54.620
Запам'ятайте це слово.

00:03:54.620 --> 00:03:56.290
Структуру розглянемо за мить.

00:03:56.290 --> 00:03:59.730
Піруват ще часом називають 
піровиноградною кислотою.

00:03:59.730 --> 00:04:02.560
[Напис: Піровиноградна кислота]

00:04:02.560 --> 00:04:05.890
Це кінцевий продукт гліколізу.

00:04:05.890 --> 00:04:08.200
Тож фаза "інвестування" починається
із глюкози,

00:04:08.200 --> 00:04:10.480
а закінчується фосфогліцеральдегідом,

00:04:10.480 --> 00:04:12.540
який утворився при розпаді глюкози,
і на кінцях якого

00:04:12.540 --> 00:04:14.070
ми розмістили фосфат.

00:04:14.070 --> 00:04:17.310
А потім кожна з цих сполук самостійно 
проходить

00:04:17.310 --> 00:04:18.490
через "виплатну" фазу.

00:04:18.490 --> 00:04:22.029
Тож в результаті отримуємо
по дві молекули пірувату

00:04:22.029 --> 00:04:25.220
на кожну молекулу глюкози, 
які мали напочатку.

00:04:25.220 --> 00:04:27.860
Виникає питання щодо "виплатної" фази.

00:04:27.860 --> 00:04:30.310
А що ж ми повертаємо?

00:04:30.310 --> 00:04:37.280
Щодо "виплатної" фази дозвольте записати.

00:04:37.280 --> 00:04:41.410
[Напис: "Виплатна" фаза]

00:04:41.410 --> 00:04:43.150
Перепрошую за білий фон.

00:04:43.150 --> 00:04:45.300
Просто механізм, який ми з вами 
розбираємо,

00:04:45.300 --> 00:04:48.570
я скопіював з Вікіпедії, а там був 
білий фон,

00:04:48.570 --> 00:04:50.960
то я вже його таким і залишив.

00:04:50.960 --> 00:04:55.040
Хоча мені більше до вподоби чорний фон.

00:04:55.040 --> 00:04:57.750
Але повернемося до "виплатної" фази.

00:04:57.750 --> 00:05:00.990
При переході від фосфогліцеральдегіду 
до пірувату

00:05:00.990 --> 00:05:05.080
або піровиноградної кислоти утворюються 
дві сполуки.

00:05:05.080 --> 00:05:07.420
Чи навіть три.

00:05:07.420 --> 00:05:16.120
Утворюються по дві АТФ при переході 
кожної із цих 3-ФГА до пірувату.

00:05:16.120 --> 00:05:20.490
Тож, дві АТФ тут, і дві - тут.

00:05:20.490 --> 00:05:24.970
А потім кожна продукує НАДН.

00:05:24.970 --> 00:05:27.540
[Напис: НАДН]

00:05:27.540 --> 00:05:30.990
Візьму темніший колір.

00:05:30.990 --> 00:05:36.940
НАДН.

00:05:36.940 --> 00:05:40.810
І, звичайно, вони не продукують цілу 
молекулу у вакуумі.

00:05:40.810 --> 00:05:48.980
Насправді відбувається так: 
починаємо із НАД плюс,

00:05:48.980 --> 00:05:53.150
який відновлюється після додавання водню.

00:05:53.150 --> 00:05:55.170
Ми вже знаємо з попередніх відео,

00:05:55.170 --> 00:05:57.830
що відновлення можна розглядати 
як приєднання водню.

00:05:57.830 --> 00:06:01.110
Отож, НАД відновлюється до НАДН.

00:06:01.110 --> 00:06:06.030
І пізніше ці НАДН використовуються 
у електронтранспортному ланцюзі

00:06:06.030 --> 00:06:08.470
для утворення АТФ.

00:06:08.470 --> 00:06:19.000
Таким чином, якщо записати реакцію 
гліколізу, то почнемо ми її з глюкози.

00:06:19.000 --> 00:06:21.470
[Напис: Глюкоза]

00:06:21.480 --> 00:06:27.840
Нам ще потрібні НАД плюс.
[Напис: НАД плюс]

00:06:27.840 --> 00:06:29.870
Якщо бути точним,

00:06:29.870 --> 00:06:33.540
то для кожного моля глюкози, 
нам знадобиться дві НАД плюс.

00:06:33.540 --> 00:06:38.420
Ще нам потрібні дві АТФ.

00:06:38.420 --> 00:06:40.860
Зараз я просто записую всі складові, 
які нам

00:06:40.860 --> 00:06:42.350
знадобляться з самого початку.

00:06:42.350 --> 00:06:45.530
І ще нам потрібні... - зазначу, 
що це поки АДФ,

00:06:45.530 --> 00:06:47.960
до тих пір, поки ми не перетворимо їх 
на АТФ.

00:06:47.960 --> 00:06:51.550
Тож, плюс чотири АДФ.

00:06:51.550 --> 00:06:59.960
І потім, коли відбувся гліколіз ... -
запишу це тут.

00:06:59.960 --> 00:07:04.965
Перепрошую, помилився.

00:07:04.965 --> 00:07:08.970
Зараз перепишу правильно.

00:07:08.970 --> 00:07:11.040
Чотири АДФ.

00:07:11.040 --> 00:07:15.820
Потім нам ще будуть потрібні 
чотири фосфатні групи.

00:07:15.820 --> 00:07:19.320
Плюс чотири ... - їх часом записують ось так,

00:07:19.320 --> 00:07:20.940
але я запишу по-іншому.

00:07:20.940 --> 00:07:25.680
Чотири фосфатні групи.

00:07:25.680 --> 00:07:40.670
Коли відбувся гліколіз, ми отримали 
два пірувати і дві НАДН.

00:07:40.670 --> 00:07:45.010
НАД було відновлено. 
Він отримав водень.

00:07:45.010 --> 00:07:46.590
Пригадайте підказку: ОБМИТИ ВОДОЮ.

00:07:46.590 --> 00:07:48.850
Відновлення - це утримування електрону.

00:07:48.850 --> 00:07:51.130
Але в біології йдеться про
утримування водню.

00:07:51.130 --> 00:07:54.270
Водень дуже НЕ електронегативний, 
тож легко отримати його електрон.

00:07:54.270 --> 00:07:56.020
Ми отримали його електрон.

00:07:56.020 --> 00:08:02.530
Тож, дві НАДН і ці дві АТФ ми 
використовуємо у фазі "інвестування".

00:08:02.530 --> 00:08:04.390
Ось чому я записав їх окремо.

00:08:04.390 --> 00:08:06.500
Отож, маємо ці два доданки.

00:08:06.500 --> 00:08:10.865
І потім ми залишаємося із двома АДФ.

00:08:10.865 --> 00:08:14.770
Потім ці хлопці перетворюються на АТФ.

00:08:14.770 --> 00:08:19.090
Отож, плюс чотири АТФ.

00:08:19.090 --> 00:08:22.890
Чотирьох нам не потрібно.
Достатньо двох фосфатних груп.

00:08:22.890 --> 00:08:24.570
Тому що дві ми отримали звідси.

00:08:24.570 --> 00:08:28.550
Отже, потрібні ще тільки дві, аби 
врешті отримати чотири.

00:08:28.560 --> 00:08:31.270
Загалом можна описати так.
Ми почали із глюкози

00:08:31.270 --> 00:08:33.020
і отримали два пірувати.

00:08:33.020 --> 00:08:35.090
Ми використали дві АТФ.

00:08:35.090 --> 00:08:36.909
Отримали чотири АТФ,

00:08:36.909 --> 00:08:39.559
а з них корисні лише дві.

00:08:39.559 --> 00:08:41.490
Запишу в загальному вигляді.

00:08:41.490 --> 00:08:49.960
В результаті гліколізу ми отримуємо
дві АТФ, дві НАДН, кожна з яких

00:08:49.960 --> 00:08:52.470
потім може бути використана у
електронтранспортному ланцюзі

00:08:52.470 --> 00:08:54.600
для утворення трьох АТФ,

00:08:54.600 --> 00:09:02.990
ще маємо два пірувати, які перетворяться 
на Ацетил-КоА,

00:09:02.990 --> 00:09:05.470
які є сировиною для циклу Кребса.

00:09:05.470 --> 00:09:10.690
Ось ці продукти ми отримуємо 
в результаті гліколізу.

00:09:10.690 --> 00:09:13.830
Тепер, коли ми маємо загальну картину, 
давайте поглянемо на сам механізм,

00:09:13.830 --> 00:09:16.440
тому що поки що не все цілком ясно.

00:09:16.440 --> 00:09:18.970
Зараз ми побачимо те саме, 
про що я щойно говорив.

00:09:18.970 --> 00:09:22.000
Почнемо з глюкози. Ось вона.

00:09:22.000 --> 00:09:26.070
Вона є замкненим ланцюжком із шести ланок.

00:09:26.070 --> 00:09:30.280
Цими ланками є вуглець. Один, два, три, 
чотири, п'ять, шість.

00:09:30.280 --> 00:09:34.230
Можна записати так. 
Але це вже аж надто спрощено.

00:09:34.230 --> 00:09:36.020
Далі проходимо певні етапи.

00:09:36.020 --> 00:09:38.050
Тут ми використовуємо дві АТФ.

00:09:38.050 --> 00:09:40.310
Зображу в іншому кольорі.

00:09:40.310 --> 00:09:42.310
Оранжевий буде для випадків, 
коли використовуються АТФ.

00:09:42.310 --> 00:09:43.870
Одну АТФ я використовую тут.

00:09:43.870 --> 00:09:46.050
Ще одну ось тут.

00:09:46.050 --> 00:09:48.500
І, як я вже говорив,

00:09:48.500 --> 00:09:52.090
назви використовують різні, але ось тут 
у нас фосфогліцеральдегід.

00:09:52.090 --> 00:09:54.480
Ще його називають гліцеральдегід 3-фосфат.

00:09:54.480 --> 00:09:56.850
Це одна і та сама молекула.

00:09:56.850 --> 00:10:05.670
Як видно, і я раніше це вже малював, 
маємо один, два, три атоми вуглецю.

00:10:05.670 --> 00:10:07.630
Також тут присутня фосфатна група.

00:10:07.630 --> 00:10:09.600
Насправді фосфатна група приєднана 
до кисню,

00:10:09.600 --> 00:10:13.560
але я зобразив її таким чином 
для спрощення.

00:10:13.560 --> 00:10:15.750
Ось тут я вже це показував.

00:10:15.750 --> 00:10:18.540
Це фосфогліцеральдегід.

00:10:18.540 --> 00:10:20.700
А ось тут, вгорі, його справжня структура.

00:10:20.700 --> 00:10:24.690
Але коли дивитись на структуру в такому 
вигляді, то важко вловити головне.

00:10:24.690 --> 00:10:26.020
Таких молекул у нас дві.

00:10:26.020 --> 00:10:28.600
Можна переходити від однієї до іншої.

00:10:28.600 --> 00:10:31.190
До іншого типу ізомеру цієї молекули.

00:10:31.190 --> 00:10:33.360
Важливо, що ми маємо два випадки 
однакового складу.

00:10:33.360 --> 00:10:34.950
Сполуки із тьома атомами вуглецю.

00:10:34.950 --> 00:10:39.660
Глюкоза розпалася, і ми готові 
увійти у "виплатну" фазу.

00:10:39.660 --> 00:10:43.050
Не забувайте, що таких сполук у нас дві.

00:10:43.050 --> 00:10:46.320
Ось чому на схемі бачимо позначення "х2".

00:10:46.320 --> 00:10:49.070
Адже глюкоза розпалася 
на дві ось такі молекули.

00:10:49.090 --> 00:10:52.020
Кожна з цих молекул піде ось таким шляхом.

00:10:52.020 --> 00:10:58.590
Кожна із гліцеральдегід 3-фосфатів, 
або 3-ФГА, або фосфогліцеральдегідів.

00:10:58.600 --> 00:11:06.270
Тепер звернімося до механізму.
Тут бачимо перетворення АДФ на АТФ.

00:11:06.270 --> 00:11:09.090
Отож, це плюс один АТФ.

00:11:09.090 --> 00:11:14.700
Потім ми ще раз зустрічаємо те саме, 
ось тут, на шляху до пірувату.

00:11:14.710 --> 00:11:20.330
Тож це знову плюс один АТФ.

00:11:20.330 --> 00:11:27.020
Отже, для кожного 3-ФГА, або 
фосфогліцеральдегіду, які утворилися,

00:11:27.020 --> 00:11:30.210
ми отримуємо по два АТФ 
у "виплатній" фазі.

00:11:30.210 --> 00:11:32.040
Оскільки у нас утворилося дві молекули,

00:11:32.040 --> 00:11:37.340
то з однієї молекули глюкози матимемо
чотири АТФ у "виплатній" фазі.

00:11:37.340 --> 00:11:39.420
"Виплатна" фаза - чотири АТФ.

00:11:39.420 --> 00:11:43.230
У фазі "інвестування" ми використали 
один, два АТФ.

00:11:43.230 --> 00:11:46.080
Так що загальна кількість 
корисних АТФ, безпосередньо

00:11:46.080 --> 00:11:49.070
утворених при гліколізі, 
становить два АТФ.

00:11:49.070 --> 00:11:51.440
Чотири - утворено загалом.

00:11:51.440 --> 00:11:54.100
Нам треба інвестувати дві 
у фазі "інвестування".

00:11:54.100 --> 00:11:58.090
А тут бачимо НАД та НАДН.

00:11:58.090 --> 00:12:02.960
Для кожного фосфогліцеральдегіду, 
або гліцеральдегід 3-фосфату, або 3-ФГА,

00:12:02.960 --> 00:12:07.130
чи як би ми його не назвали,
на цій ось стадії відбувається

00:12:07.130 --> 00:12:11.800
відновлення НАД плюс до НАДН.

00:12:11.800 --> 00:12:14.935
Таке відбувається по разу
для кожної з цих сполук.

00:12:14.935 --> 00:12:16.500
А таких сполук маємо дві.

00:12:16.500 --> 00:12:18.540
Глюкоза розпалася на два цих компоненти.

00:12:18.540 --> 00:12:22.900
Тому утворяться два НАДН.

00:12:22.900 --> 00:12:26.970
І потім вони будуть використані у
електронтранспортому ланцюзі

00:12:26.970 --> 00:12:30.900
для утворення кожним з них по три АТФ.

00:12:30.900 --> 00:12:34.270
І, нарешті, коли все уже сказано 
і зроблено, у нас залишаються пірувати.

00:12:34.270 --> 00:12:36.715
Тут їх такими великими зобразили.

00:12:36.715 --> 00:12:39.550
Тож подивімося, як виглядає піруват.

00:12:39.550 --> 00:12:43.150
Тут вже ми зможемо побачити зв'язки 
з киснем та все інше.

00:12:43.150 --> 00:12:45.635
Отож, це 3-вуглецева структура.

00:12:45.635 --> 00:12:47.780
Вона має 3-вуглецевий каркас.

00:12:47.780 --> 00:12:52.290
Вуглець з глюкози поділився навпіл.

00:12:52.290 --> 00:12:53.220
Він окиснився.

00:12:53.220 --> 00:12:54.960
Деякі атоми водню відділилися від нього.

00:12:54.960 --> 00:12:57.190
Як бачите, атомів водню тут лише три.

00:12:57.190 --> 00:12:59.810
А починали ми із 12-ти атомів водню 
у глюкозі.

00:12:59.810 --> 00:13:04.830
Тут вже вуглець міцніше зв'язаний
із киснем.

00:13:04.830 --> 00:13:09.140
Можна сказати, що кисень вкрав, 
або захопив, електрони вуглецю.

00:13:09.160 --> 00:13:11.430
Виходить, що в цьому процесі 
вуглець окиснився.

00:13:11.430 --> 00:13:14.130
На цьому окиснення не закінчилися.

00:13:14.130 --> 00:13:20.470
В цьому процесі в нас утворюється 
дві корисні АТФ

00:13:20.470 --> 00:13:26.930
і дві НАДН, які потім можна використати 
для утворення АТФ.

00:13:26.930 --> 00:13:29.840
Сподіваюся, надана інформація вам корисна.