Bohr Effect vs. Haldane Effect

Отже, ми трохи розмірковували про легені і тканини.

Між ними є деякий початковий зв'язок.

Вони намагаються обмінюватися
маленькими молекулами туди і сюди.

Легеня намагається послати кисень в тканини.

А тканина намагається придумати шлях ефективної
передачі назад вуглекислого газу.

Отже, ось суть стосунків між обома об'єктами.

Пам'ятайте, є два основних шляхи доставки кисню.

Перший - легкий - це рідкий кисень,

рідкий кисень у крові.

Але це не основний шлях.

Основний шлях - коли кисень зв'язується із гемоглобіном,

ми це називаємо HbO2 і ім'я цій молекулі - "оксигемоглобін".

Ось таким чином більшість кисню буде доставлено у тканини.

З іншого боку, повертаючись від тканин до легень,

Ви маєте рідкий вуглекислий газ.

Трохи вуглекислого газу насправді
буквально виходить прямо у плазму.

Все ж, більша кількість газу вертається інакше.

Більш ефективними шляхами виводу вуглекислого газу,

згадайте - у нас є протонований гемоглобін.

Пам'ятаєте, коли я казав... про протонований гемоглобін,

що там мав бути який бікарбонат, блукаючий у плазмі.

І причина того, що це працює -

коли вони повертаються у легені, протон, бікарбонат,

вони знову зустрічаються і утворюють вуглекислий газ і воду.

Це відбувається тому, що є ензим на ім'я "карбоногідраза"

усередині червоних кров'яних клітин.

Ось тут і повертається вуглекислий газ.

І, звичайно, є ще і третій шлях: пам'ятаєте, ще є трохи гемоглобіну,

який напряму зв'язується із вуглекислим газом у процесі,

утворюючи невеличкий протон,

і вже цей протон береться до діла, правильно?

Він може зв'язуватися із гемоглобіном також.

Тож, є невеличка, але важлива взаємодія.

Хотів би зауважити на тому, що гемоглобін може зв'язуватись із киснем,

а з іншого боку - гемоглобін може зв'язуватись із протонами.

Весілля в тому, що є невеличка конкуренція, так?

Невеличка гра відбувається.

Бо маєте - з одного боку гемоглобін, зв'язаний із киснем,

намалюю це двічі,

і, скажемо так, це рушить взаємодію із протоном,

бо цей протон збирається поцупити гемоглобін.

Тож за гемоглобін - сутичка.

І тут кисень пролітає, залишаючись на самоті...

вуглекислий газ робить те саме, як вже було сказано.

Тож ми маємо гемоглобін, зв'язаний із вуглекислим газом і утвореним у процесі протоном,

що, знову ж, лишає кисень ні з чим.

Отже, залежно від того, чи є довкола багато кисню,

і це є ключовим елементом,

чи Ви маєте більше елементів,
як то протони чи вуглекислий газ.

В залежності від того, чого більше плаватиме довкола - у тканинах чи клітині -

і буде визначним фактором напрямку реакції.

Маючи цю концепцію на увазі я можу відступитись і сказати,

що ж, я думаю - кисень знаходиться під впливом вуглекислого газу і протона

і я можу стверджувати: оці двоє - вуглекислий газ і протони - таки впливають,

скажемо, впливають на

схильність

схильність або бажання гемоглобіну до приєднання до кисню.

Гаразд, це - одна із заяв, яку Ви могли б зробити, розглянувши такого роду суперечку,

і (пригнічено?) погодившись із тим, що хтось скаже:

думаю, це кисень впливає, знаєте, залежно від того,

чию сторону Ви приймете, може і кисень впливає,

на здатність гемоглобіну до сполуки із вуглекислим газом і протоном.

із вуглекислим газом і протоном.

Отже, Ви можете стверджувати із іншої перспективи.

я в якому роді, мушу зауважити, обидві точки зору вірні.

Частенько думається, що може, одне й те саме просто сказане двічі.

Насправді ж, це - два різних явища, які мають дві різних назви.

Перше - говорячи про вуглекислий газ і протони -

є ефектом, який називається ефектом Бора.

Бачте, могли вже знати це слово чи опис.

Це - ефект Бора.

А інше - яке проглядається із іншої перспективи -

з перспективи кисню - є ефектом Холдейна.

Оце і є його назва - ефект Холдейна.

Тож, що це за ефекти Бора і Холдейна такі,

а не, простіше кажучи, битва за гемоглобін?

Давайте спробую трошки прояснити

і подивимось, чи зможу я зобразити це на графіку.

Бо думаю, що маленький графік стане в нагоді, пояснюючи ці явища.

Отже, побачимо, чи зможу це зробити.

Візьмемо маленький графік і побачимо, чи він проілюструє нам ефект Бора.

Оце - парціальний тиск кисню, яким він розріджується у плазму.

А оце - вміст кисню, його тотальний вміст у крові.

приймаючи до уваги, звичайно, кількість кисню, зв'язаного із гемоглобіном.

А що, якщо я повільно збільшу парціальний тиск кисню,

і початково не надто багато почне зв'язуватись із гемоглобіном,

але, як тільки пару молекул приєднаються, почнеться кооперативність,

і похила почне рости, стаючи більш крутою.

І це все - із-за кооперативності.

Кисню подобається приєднуватись до раніше приєднаного кисню.

А потім це ніби як вирівнюється.

І вирівнювання відбувається із-за того, що гемоглобін починає насичуватись.

Вільних місць вже й не так багато залишилось,

тому дуже багато кисню треба випустити у плазму,

аби знайти ці вільні місця на гемоглобіні.

Візьмемо два місця.

Перше - має великий вміст кисню, розрідженого у плазмі.

а друга - із малим вмістом кисню, розрідженого у плазмі.

Просто приблизно їх вибрав, не...

не переживайте за них.

Якщо подумаєте, де саме це місце із великим вмістом в тілі,

то це буде десь в районі легень, де є багато кисню, розрідженого у кров.

А місце із малою концентрацією буде м'язом стегна, у якому буде багато вуглекислого газу.

але не багато кисню у крові.

Отже, це можуть буди ці два місця у тілі,

і тепер я спробую дізнатись,

по кривій, скільки кисню буде доставлено у стегно

Взагалі, це доволі просто, можна сказати, що ж,

скільки там було кисню у легенях - або у судинах на виході із легень,

і ось ця кількість кисню у судинах покидає легені.

і ось ця кількість кисню у судинах покидає стегно.

І різниця - у кількості кисню між цими двома точками,

це і є кількістю доставленого кисню.

Тож, як захочете дізнатись кількість кисню, доставленого у любу... тканину

можете просто відняти оці два значення.

Оце й є доставка кисню.

Але тут можна помітити цікаву штуковину -

якщо Ви захочете збільшити подачу кисню,

скажімо, з якоїсь причини, збільшити, більш ефективно,

єдиним реальним шляхом буде заставити стегно

стати більш гіпоксичним, як ось тут воно рухається вліво,

насправді стаючи гіпоксичним, або таким, що має менше кисню.

Коли воно стає більш гіпоксичним, тоді так, знаєте, Ви матимете,

можливо, точку ось тут нижче,

що означатиме більшу доставку кисню.

Але це не ідеально, все ж, коли стегна стають гіпоксичними,

Ви це знаєте - вони можуть почати боліти.

Чи є інший шлях доставки великої кількості кисню

без гіпоксичних тканин чи тканин, із малим вмістом кисню?

І саме тут у гру вступає ефект Бора.

Згадайте, ефект Бора полягає у тому, що СО2 і протон впливають на схильність сполучення гемоглобіну до кисню.

Давайте розглянемо ситуацію - напишу зеленим -

у якій ми матимемо великий вміст вуглекислого газу і протон,

суть ефекту Бора в тому, що кисню трохи важче зв'язуватись із гемоглобіном.

Отже, якби я намалював іще одну криву,

вона буде початково менш вражаючою, і з меншою кількістю кисню, зв'язаного із гемоглобіном.

Врешті-решт, як тільки концентрація кисню достатньо збільшиться,

вона почне рости вгору, і в кінцевому рахунку зв'яжеться зі гемоглобіном.

тож, це не правда, що кисень не зв'язується зі гемоглобіном у присутності вуглекислого газу і протонів,

просто це займає більше часу.

Тому ця крива виглядає трохи зміщеною.

Це - оці умови дещо високого вмісту вуглекислого газу і протонів -

не є надто важливим для легень.

Легені подумають - нам, розумієте - яка різниця, у нас немає оцих умов.

Але для стегна це важливо.

Бо стегно має багато СО2 і протонів.

Знову ж таки, пам'ятайте, багато протонів - мало рН.

Тож, можете це збагнути іншим чином.

У стегні Ви зможете отримати інакшу точку.

Правильно, вона буде на зеленій кривій, а не на синій.

Ми можемо намалювати її на однаковому із О2 рівні, ось тут, внизу.

Тож, який вміст кисню у крові на виході із стегна?

Аби зробити це правильно - Ви будете ось тут.

Ось це і є справжній вміст. І доставка кисню насправді багато більш приголомшлива.

Гляньте сюди. Доставка О2 збільшиться із-за ефекту Бора.

І, якщо захочете дізнатись точно, наскільки він збільшить,

можу Вам навіть показати, навіть сказати, ось-бо оцей вміст звідси до сюди,

буквально - вертикальна дистанція між зеленою і синьою лініями,

оце і буде додатковий кисень, доставлений зі-за ефекту Бора.

Ось чому ефект Бора такий важливий.

Він допомагає нам доставляти кисень у тканини.

Давайте тепер зробимо те саме,

але для ефекту Холдейна, а для цього

нам треба поміняти елементи місцями, то ж і наші одиниці і вісі будуть інакшими.

Ось тут матимемо вміст вуглекислого газу,

а ось тут матимемо вміст вуглекислого газу у крові.

Тож, давайте все ретельно обміркуємо.

Почнемо із збільшення вмісту вуглекислого газу плавно, але впевнено,

і побачимо, що вміст росте вгору.

А тут, при збільшенні вмісту вуглекислого газу,

вміст іде вгору ніби як по прямій.

Причина, по якій він не повторює S-подібну траєкторію, яку ми мали у випадку із киснем,

бо тут відсутня кооперативність у зв'язуванні із гемоглобіном.

Вона просто росте прямо вгору.

Це - доволі просто.

Тепер візьмемо дві точки, як ми це вже робили раніше.

Одну ось тут - це буде високий вміст СО2 у крові,

а оця- низький вмість СО2 у крові.

Отже, у якій частині тканини, скажімо, Ви б мали малий вміст?

Що ж, низький СО2 - подібно на легені,

у них не надто багато СО2.

А високий вміст СО2 скоріше за все у стегнах, бо стегно - це щось на кшталт маленької СО2 фабрики, так?

Отже, у стегна - високий вміст, у легенях - низький.

І, якщо я захочу побачити вміст доставленого СО2, нам прийдеться зробити це таким самим чином,

хм, у стегні його багато, оце - вміст СО2 у крові, згадаємо.

А оце - вміст СО2 у крові, коли вона направляється у легені.

І вмістом СО2, доставленого із стегна у легені, буде різниця -

стільки СО2 було доставлено.

Як ми мали у випадку доставки О2, так ось маємо і доставку СО2.

Тепер перегляньте ефект Холдейна і ми спробуємо намалювати

іншу криву у присутності великої кількості кисню, що ж трапиться?

Що ж, якщо кисню багато навколо,

тоді це змінить здатність гемоглобіну до приєднання до вуглекислого газу і протонів.

Пряме приєднання протонів і вуглекислого газу до гемоглобіну зменшиться.

Що означає - Ви матимете менший вміст СО2

для любої кількості розрідженого СО2 у крові.

Тож, ця лінія буде прямою, але насправді - Ви бачити - вона ніби закруглюється донизу.

І де ж це важливо?

Де у Вас багато кисню?

Що ж, для стегна це не надто доречно,

бо стегна не мають багато кисню.

Але це доречно для легень.

Там це дуже доречно.

Тепер можете сказати, подивимось, що ж там відбувається.

Маючи високий вміст О2, скільки СО2 Ви будете мати доставленим?

Тоді - можете щось ніби бачити - його буде більше, так?

Бо ось зараз Ви маєте от стільки, і воно рухається ось сюди.

І ось цей новий вміст доставленого СО2.

І він йде вгору. Фактично, можете навіть побачити скільки його йде вгору,

просто отримуючи оцю різниці. І ось ця різниця

між двома і є ефектом Холдейна.

Ось такий ось варіант візуалізації ефекту Холдейна.

То ж, ефекти Бора і Холдейна - це дві важливі стратегії, які використовує наше тіло

задля збільшення кількості доставленого О2 і СО2,

що рухається між легенями і тканинма.