0:00:01.371,0:00:04.768
Отже, ми трохи розмірковували про легені і тканини.

0:00:04.768,0:00:07.936
Між ними є деякий початковий зв'язок.

0:00:07.936,0:00:12.726
Вони намагаються обмінюватися [br]маленькими молекулами туди і сюди.

0:00:12.726,0:00:17.106
Легеня намагається послати кисень в тканини.

0:00:17.106,0:00:22.878
А тканина намагається придумати шлях ефективної[br]передачі назад вуглекислого газу.

0:00:22.878,0:00:26.773
Отже, ось суть стосунків між обома об'єктами.

0:00:26.773,0:00:30.458
Пам'ятайте, є два основних шляхи доставки кисню.

0:00:30.458,0:00:34.745
Перший - легкий - це рідкий кисень,

0:00:34.745,0:00:37.492
рідкий кисень у крові.

0:00:37.492,0:00:39.506
Але це не основний шлях.

0:00:39.506,0:00:43.282
Основний шлях - коли кисень зв'язується із гемоглобіном,

0:00:43.282,0:00:48.779
ми це називаємо HbO2 і ім'я цій молекулі - "оксигемоглобін".

0:00:48.779,0:00:53.867
Ось таким чином більшість кисню буде доставлено у тканини.

0:00:53.867,0:00:58.005
З іншого боку, повертаючись від тканин до легень,

0:00:58.005,0:01:00.113
Ви маєте рідкий вуглекислий газ.

0:01:00.113,0:01:04.379
Трохи вуглекислого газу насправді [br]буквально виходить прямо у плазму.

0:01:04.379,0:01:08.233
Все ж, більша кількість газу вертається інакше.

0:01:08.233,0:01:11.415
Більш ефективними шляхами виводу вуглекислого газу,

0:01:11.415,0:01:15.122
згадайте - у нас є протонований гемоглобін.

0:01:15.122,0:01:18.652
Пам'ятаєте, коли я казав... про протонований гемоглобін,

0:01:18.652,0:01:22.083
що там мав бути який бікарбонат, блукаючий у плазмі.

0:01:22.083,0:01:24.270
І причина того, що це працює -

0:01:24.270,0:01:27.524
коли вони повертаються у легені, протон, бікарбонат,

0:01:27.524,0:01:32.086
вони знову зустрічаються і утворюють вуглекислий газ і воду.

0:01:32.086,0:01:36.279
Це відбувається тому, що є ензим на ім'я "карбоногідраза"

0:01:36.279,0:01:37.809
усередині червоних кров'яних клітин.

0:01:37.809,0:01:40.879
Ось тут і повертається вуглекислий газ.

0:01:40.879,0:01:44.110
І, звичайно, є ще і третій шлях: пам'ятаєте, ще є трохи гемоглобіну,

0:01:44.110,0:01:50.386
який напряму зв'язується із вуглекислим газом у процесі,

0:01:50.386,0:01:52.583
утворюючи невеличкий протон,

0:01:52.583,0:01:55.947
і вже цей протон береться до діла, правильно?

0:01:55.947,0:01:58.056
Він може зв'язуватися із гемоглобіном також.

0:01:58.056,0:02:02.257
Тож, є невеличка, але важлива взаємодія.

0:02:02.257,0:02:07.486
Хотів би зауважити на тому, що гемоглобін може зв'язуватись із киснем,

0:02:07.486,0:02:12.587
а з іншого боку - гемоглобін може зв'язуватись із протонами.

0:02:12.587,0:02:16.980
Весілля в тому, що є невеличка конкуренція, так?

0:02:16.980,0:02:19.013
Невеличка гра відбувається.

0:02:19.013,0:02:23.443
Бо маєте - з одного боку гемоглобін, зв'язаний із киснем,

0:02:23.443,0:02:25.817
намалюю це двічі,

0:02:25.817,0:02:29.399
і, скажемо так, це рушить взаємодію із протоном,

0:02:29.399,0:02:34.215
бо цей протон збирається поцупити гемоглобін.

0:02:34.215,0:02:36.489
Тож за гемоглобін - сутичка.

0:02:36.489,0:02:39.284
І тут кисень пролітає, залишаючись на самоті...

0:02:39.284,0:02:42.679
вуглекислий газ робить те саме, як вже було сказано.

0:02:42.679,0:02:48.429
Тож ми маємо гемоглобін, зв'язаний із вуглекислим газом і утвореним у процесі протоном,

0:02:48.429,0:02:51.885
що, знову ж, лишає кисень ні з чим.

0:02:51.885,0:02:54.614
Отже, залежно від того, чи є довкола багато кисню,

0:02:54.614,0:02:57.326
і це є ключовим елементом,

0:02:57.326,0:03:03.448
чи Ви маєте більше елементів, [br]як то протони чи вуглекислий газ.

0:03:03.448,0:03:08.194
В залежності від того, чого більше плаватиме довкола - у тканинах чи клітині -

0:03:08.194,0:03:11.185
і буде визначним фактором напрямку реакції.

0:03:11.185,0:03:14.459
Маючи цю концепцію на увазі я можу відступитись і сказати,

0:03:14.459,0:03:19.835
що ж, я думаю - кисень знаходиться під впливом вуглекислого газу і протона

0:03:19.835,0:03:24.733
і я можу стверджувати: оці двоє - вуглекислий газ і протони - таки впливають,

0:03:24.733,0:03:29.150
скажемо, впливають на

0:03:29.243,0:03:33.518
схильність

0:03:33.579,0:03:41.133
схильність або бажання гемоглобіну до приєднання до кисню.

0:03:41.133,0:03:45.780
Гаразд, це - одна із заяв, яку Ви могли б зробити, розглянувши такого роду суперечку,

0:03:45.780,0:03:49.280
і (пригнічено?) погодившись із тим, що хтось скаже:

0:03:49.280,0:03:53.182
думаю, це кисень впливає, знаєте, залежно від того,

0:03:53.182,0:03:55.857
чию сторону Ви приймете, може і кисень впливає,

0:03:55.857,0:04:03.615
на здатність гемоглобіну до сполуки із вуглекислим газом і протоном.

0:04:03.754,0:04:08.884
із вуглекислим газом і протоном.

0:04:09.392,0:04:12.281
Отже, Ви можете стверджувати із іншої перспективи.

0:04:12.281,0:04:16.512
я в якому роді, мушу зауважити, обидві точки зору вірні.

0:04:16.512,0:04:20.628
Частенько думається, що може, одне й те саме просто сказане двічі.

0:04:20.628,0:04:24.982
Насправді ж, це - два різних явища, які мають дві різних назви.

0:04:24.982,0:04:28.644
Перше - говорячи про вуглекислий газ і протони -

0:04:28.644,0:04:32.744
є ефектом, який називається ефектом Бора.

0:04:32.744,0:04:35.448
Бачте, могли вже знати це слово чи опис.

0:04:35.448,0:04:37.584
Це - ефект Бора.

0:04:37.584,0:04:40.731
А інше - яке проглядається із іншої перспективи -

0:04:40.731,0:04:44.783
з перспективи кисню - є ефектом Холдейна.

0:04:44.783,0:04:47.568
Оце і є його назва - ефект Холдейна.

0:04:47.568,0:04:50.605
Тож, що це за ефекти Бора і Холдейна такі,

0:04:50.605,0:04:54.568
а не, простіше кажучи, битва за гемоглобін?

0:04:54.568,0:04:56.930
Давайте спробую трошки прояснити

0:04:56.930,0:04:59.159
і подивимось, чи зможу я зобразити це на графіку.

0:04:59.159,0:05:02.979
Бо думаю, що маленький графік стане в нагоді, пояснюючи ці явища.

0:05:02.979,0:05:05.341
Отже, побачимо, чи зможу це зробити.

0:05:05.372,0:05:09.853
Візьмемо маленький графік і побачимо, чи він проілюструє нам ефект Бора.

0:05:09.853,0:05:14.534
Оце - парціальний тиск кисню, яким він розріджується у плазму.

0:05:14.534,0:05:20.632
А оце - вміст кисню, його тотальний вміст у крові.

0:05:20.632,0:05:26.181
приймаючи до уваги, звичайно, кількість кисню, зв'язаного із гемоглобіном.

0:05:26.181,0:05:29.746
А що, якщо я повільно збільшу парціальний тиск кисню,

0:05:29.746,0:05:35.948
і початково не надто багато почне зв'язуватись із гемоглобіном,

0:05:35.948,0:05:40.062
але, як тільки пару молекул приєднаються, почнеться кооперативність,

0:05:40.062,0:05:44.846
і похила почне рости, стаючи більш крутою.

0:05:44.846,0:05:47.541
І це все - із-за кооперативності.

0:05:47.541,0:05:50.899
Кисню подобається приєднуватись до раніше приєднаного кисню.

0:05:50.899,0:05:53.711
А потім це ніби як вирівнюється.

0:05:53.711,0:05:57.322
І вирівнювання відбувається із-за того, що гемоглобін починає насичуватись.

0:05:57.322,0:05:59.755
Вільних місць вже й не так багато залишилось,

0:05:59.755,0:06:02.780
тому дуже багато кисню треба випустити у плазму,

0:06:02.780,0:06:07.877
аби знайти ці вільні місця на гемоглобіні.

0:06:07.877,0:06:10.171
Візьмемо два місця.

0:06:10.171,0:06:14.777
Перше - має великий вміст кисню, розрідженого у плазмі.

0:06:14.777,0:06:19.000
а друга - із малим вмістом кисню, розрідженого у плазмі.

0:06:19.000,0:06:20.986
Просто приблизно їх вибрав, не...

0:06:20.986,0:06:22.515
не переживайте за них.

0:06:22.515,0:06:26.020
Якщо подумаєте, де саме це місце із великим вмістом в тілі,

0:06:26.020,0:06:30.121
то це буде десь в районі легень, де є багато кисню, розрідженого у кров.

0:06:30.121,0:06:36.026
А місце із малою концентрацією буде м'язом стегна, у якому буде багато вуглекислого газу.

0:06:36.026,0:06:38.443
але не багато кисню у крові.

0:06:38.443,0:06:41.142
Отже, це можуть буди ці два місця у тілі,

0:06:41.142,0:06:43.970
і тепер я спробую дізнатись,

0:06:43.970,0:06:48.643
по кривій, скільки кисню буде доставлено у стегно

0:06:48.643,0:06:50.948
Взагалі, це доволі просто, можна сказати, що ж,

0:06:50.948,0:06:56.544
скільки там було кисню у легенях - або у судинах на виході із легень,

0:06:56.544,0:07:00.316
і ось ця кількість кисню у судинах покидає легені.

0:07:00.316,0:07:05.418
і ось ця кількість кисню у судинах покидає стегно.

0:07:05.418,0:07:11.937
І різниця - у кількості кисню між цими двома точками,

0:07:11.937,0:07:14.324
це і є кількістю доставленого кисню.

0:07:14.324,0:07:18.047
Тож, як захочете дізнатись кількість кисню, доставленого у любу... тканину

0:07:18.047,0:07:21.346
можете просто відняти оці два значення.

0:07:21.346,0:07:23.049
Оце й є доставка кисню.

0:07:23.049,0:07:25.793
Але тут можна помітити цікаву штуковину -

0:07:25.793,0:07:29.081
якщо Ви захочете збільшити подачу кисню,

0:07:29.081,0:07:33.087
скажімо, з якоїсь причини, збільшити, більш ефективно,

0:07:33.087,0:07:37.667
єдиним реальним шляхом буде заставити стегно

0:07:37.667,0:07:42.846
стати більш гіпоксичним, як ось тут воно рухається вліво,

0:07:42.846,0:07:46.786
насправді стаючи гіпоксичним, або таким, що має менше кисню.

0:07:46.786,0:07:53.059
Коли воно стає більш гіпоксичним, тоді так, знаєте, Ви матимете,

0:07:53.059,0:07:56.073
можливо, точку ось тут нижче,

0:07:56.073,0:07:58.894
що означатиме більшу доставку кисню.

0:07:58.894,0:08:02.914
Але це не ідеально, все ж, коли стегна стають гіпоксичними,

0:08:02.914,0:08:05.391
Ви це знаєте - вони можуть почати боліти.

0:08:05.391,0:08:09.649
Чи є інший шлях доставки великої кількості кисню

0:08:09.649,0:08:14.935
без гіпоксичних тканин чи тканин, із малим вмістом кисню?

0:08:14.935,0:08:17.421
І саме тут у гру вступає ефект Бора.

0:08:17.421,0:08:24.679
Згадайте, ефект Бора полягає у тому, що СО2 і протон впливають на схильність сполучення гемоглобіну до кисню.

0:08:24.679,0:08:29.547
Давайте розглянемо ситуацію - напишу зеленим - [br]

0:08:29.547,0:08:32.893
у якій ми матимемо великий вміст вуглекислого газу і протон,

0:08:32.893,0:08:37.421
суть ефекту Бора в тому, що кисню трохи важче зв'язуватись із гемоглобіном.

0:08:37.421,0:08:39.371
Отже, якби я намалював іще одну криву,

0:08:39.371,0:08:45.656
вона буде початково менш вражаючою, і з меншою кількістю кисню, зв'язаного із гемоглобіном.

0:08:45.656,0:08:50.208
Врешті-решт, як тільки концентрація кисню достатньо збільшиться,

0:08:50.208,0:08:54.687
вона почне рости вгору, і в кінцевому рахунку зв'яжеться зі гемоглобіном.

0:08:54.687,0:08:59.111
тож, це не правда, що кисень не зв'язується зі гемоглобіном у присутності вуглекислого газу і протонів,

0:08:59.111,0:09:00.911
просто це займає більше часу.

0:09:00.911,0:09:04.111
Тому ця крива виглядає трохи зміщеною.

0:09:04.111,0:09:08.957
Це - оці умови дещо високого вмісту вуглекислого газу і протонів -

0:09:08.957,0:09:11.452
не є надто важливим для легень.

0:09:11.452,0:09:15.305
Легені подумають - нам, розумієте - яка різниця, у нас немає оцих умов.

0:09:15.305,0:09:18.725
Але для стегна це важливо.

0:09:18.725,0:09:22.282
Бо стегно має багато СО2 і протонів.

0:09:22.282,0:09:25.812
Знову ж таки, пам'ятайте, багато протонів - мало рН.

0:09:25.812,0:09:28.114
Тож, можете це збагнути іншим чином.

0:09:28.114,0:09:32.845
У стегні Ви зможете отримати інакшу точку.

0:09:32.845,0:09:35.643
Правильно, вона буде на зеленій кривій, а не на синій.

0:09:35.643,0:09:41.111
Ми можемо намалювати її на однаковому із О2 рівні, ось тут, внизу.

0:09:41.111,0:09:45.113
Тож, який вміст кисню у крові на виході із стегна?

0:09:45.113,0:09:49.321
Аби зробити це правильно - Ви будете ось тут.

0:09:49.321,0:09:55.947
Ось це і є справжній вміст. І доставка кисню насправді багато більш приголомшлива.

0:09:55.947,0:10:00.943
Гляньте сюди. Доставка О2 збільшиться із-за ефекту Бора.

0:10:00.943,0:10:02.996
І, якщо захочете дізнатись точно, наскільки він збільшить,

0:10:02.996,0:10:08.132
можу Вам навіть показати, навіть сказати, ось-бо оцей вміст звідси до сюди,[br]

0:10:08.132,0:10:12.278
буквально - вертикальна дистанція між зеленою і синьою лініями,

0:10:12.278,0:10:17.612
оце і буде додатковий кисень, доставлений зі-за ефекту Бора.

0:10:17.612,0:10:21.791
Ось чому ефект Бора такий важливий.

0:10:21.791,0:10:24.206
Він допомагає нам доставляти кисень у тканини.

0:10:24.206,0:10:26.990
Давайте тепер зробимо те саме,

0:10:26.990,0:10:28.924
але для ефекту Холдейна, а для цього

0:10:28.924,0:10:33.661
нам треба поміняти елементи місцями, то ж і наші одиниці і вісі будуть інакшими.

0:10:33.661,0:10:36.655
Ось тут матимемо вміст вуглекислого газу,

0:10:36.655,0:10:40.016
а ось тут матимемо вміст вуглекислого газу у крові.

0:10:40.016,0:10:43.044
Тож, давайте все ретельно обміркуємо.

0:10:43.044,0:10:48.585
Почнемо із збільшення вмісту вуглекислого газу плавно, але впевнено,

0:10:48.585,0:10:49.680
і побачимо, що вміст росте вгору.

0:10:49.680,0:10:53.379
А тут, при збільшенні вмісту вуглекислого газу,

0:10:53.379,0:10:56.154
вміст іде вгору ніби як по прямій.

0:10:56.154,0:10:59.313
Причина, по якій він не повторює S-подібну траєкторію, яку ми мали у випадку із киснем,

0:10:59.313,0:11:02.647
бо тут відсутня кооперативність у зв'язуванні із гемоглобіном.

0:11:02.647,0:11:04.543
Вона просто росте прямо вгору.

0:11:04.543,0:11:06.496
Це - доволі просто.

0:11:06.496,0:11:09.710
Тепер візьмемо дві точки, як ми це вже робили раніше.

0:11:09.710,0:11:15.119
Одну ось тут - це буде високий вміст СО2 у крові,

0:11:15.119,0:11:17.040
а оця- низький вмість СО2 у крові.

0:11:17.040,0:11:21.800
Отже, у якій частині тканини, скажімо, Ви б мали малий вміст?

0:11:21.800,0:11:24.704
Що ж, низький СО2 - подібно на легені,

0:11:24.704,0:11:27.748
у них не надто багато СО2.

0:11:27.748,0:11:34.537
А високий вміст СО2 скоріше за все у стегнах, бо стегно - це щось на кшталт маленької СО2 фабрики, так?

0:11:34.537,0:11:38.867
Отже, у стегна - високий вміст, у легенях - низький.

0:11:38.867,0:11:44.046
І, якщо я захочу побачити вміст доставленого СО2, нам прийдеться зробити це таким самим чином,

0:11:44.046,0:11:50.693
хм, у стегні його багато, оце - вміст СО2 у крові, згадаємо.

0:11:50.939,0:11:53.700
А оце - вміст СО2 у крові, коли вона направляється у легені.

0:11:53.700,0:11:59.579
І вмістом СО2, доставленого із стегна у легені, буде різниця -

0:11:59.579,0:12:05.022
стільки СО2 було доставлено.

0:12:05.022,0:12:09.345
Як ми мали у випадку доставки О2, так ось маємо і доставку СО2.

0:12:09.345,0:12:14.512
Тепер перегляньте ефект Холдейна і ми спробуємо намалювати

0:12:14.512,0:12:19.714
іншу криву у присутності великої кількості кисню, що ж трапиться?

0:12:19.714,0:12:22.380
Що ж, якщо кисню багато навколо,

0:12:22.380,0:12:27.858
тоді це змінить здатність гемоглобіну до приєднання до вуглекислого газу і протонів.

0:12:27.858,0:12:36.323
Пряме приєднання протонів і вуглекислого газу до гемоглобіну зменшиться.

0:12:36.323,0:12:39.279
Що означає - Ви матимете менший вміст СО2

0:12:39.279,0:12:43.251
для любої кількості розрідженого СО2 у крові.

0:12:43.251,0:12:49.277
Тож, ця лінія буде прямою, але насправді - Ви бачити - вона ніби закруглюється донизу.

0:12:49.277,0:12:52.555
І де ж це важливо?

0:12:52.555,0:12:54.110
Де у Вас багато кисню?

0:12:54.110,0:12:56.443
Що ж, для стегна це не надто доречно,

0:12:56.443,0:12:58.516
бо стегна не мають багато кисню.

0:12:58.516,0:13:01.068
Але це доречно для легень.

0:13:01.068,0:13:03.201
Там це дуже доречно.

0:13:03.201,0:13:06.536
Тепер можете сказати, подивимось, що ж там відбувається.

0:13:06.536,0:13:11.516
Маючи високий вміст О2, скільки СО2 Ви будете мати доставленим?

0:13:11.516,0:13:14.732
Тоді - можете щось ніби бачити - його буде більше, так?

0:13:14.732,0:13:20.468
Бо ось зараз Ви маєте от стільки, і воно рухається ось сюди.

0:13:20.468,0:13:23.232
І ось цей новий вміст доставленого СО2.

0:13:23.232,0:13:27.866
І він йде вгору. Фактично, можете навіть побачити скільки його йде вгору,

0:13:27.866,0:13:31.335
просто отримуючи оцю різниці. І ось ця різниця

0:13:31.335,0:13:35.598
між двома і є ефектом Холдейна.

0:13:35.598,0:13:39.859
Ось такий ось варіант візуалізації ефекту Холдейна.

0:13:39.859,0:13:45.907
То ж, ефекти Бора і Холдейна - це дві важливі стратегії, які використовує наше тіло

0:13:45.907,0:13:49.802
задля збільшення кількості доставленого О2 і СО2,

0:13:49.802,0:13:52.008
що рухається між легенями і тканинма.