Fotosynteza: cykl Calvina

Cykl Calvina, czyli reakcje niezależne od światła (faza ciemna fotosyntezy).

Myślę, że jesteśmy już gotowi, żeby poznać lepiej

reakcje fazy ciemnej fotosyntezy.

Przypomnę tylko, żebyśmy wiedzieli, w którym punkcie fotosyntezy jesteśmy,

że fotony światła wzbudziły elektrony

w cząsteczkach chlorofilu podczas reakcji fazy jasnej.

Kiedy elektrony przechodziły w coraz niższe stany energetyczne

-- widzieliśmy to w poprzednim filmiku --

kiedy przechodziły w coraz niższe stany energetyczne,

co dzieje się w błonie tylakoidu w chloroplaście.

Możecie sobie wyobrazić -- zaznaczę to innym kolorem.

Wyobraźcie sobie, że zachodzi to właśnie tutaj.

Kiedy elektrony przechodzą w niższe stany energetyczne,

towarzyszą temu dwie rzeczy.

Pierwsza - uwalniana energia umożliwia przepompowywanie jonów wodoru

przez błonę do wnętrza tylakoidu.

Kiedy mamy już wysokie stężenie jonów wodoru wewnątrz tylakoidu,

jony zaczynają wypływać na zewnątrz, wykorzystując do tego syntazę ATP

jako pompę błonową, która przy transporcie w te stronę będzie produkowała ATP.

Ostatecznym akceptorem elektronu, czy wodoru,

w zależności od tego, jak na to spojrzymy,

akceptorem całego atomu wodoru jest NAD+.

Czyli dwa produkty, które będą wykorzystywane w dalszych

etapach fotosyntezy, powstałe podczas

fazy jasnej, której zresztą

nie powinienem tak nazywać -- te dwa produkty zapisałem

tutaj -- ATP i NADPH.

efektem fazy jasnej był również ubytek pierwszego

wzbudzonego elektronu w cząsteczce chlorofilu.

Ten ubytek załataliśmy wykorzystując elektron z cząsteczki wody.

Wobec tego, podczas rozpadu wody, dostaniemy też tlen,

który jest bardzo wartościowym produktem fotosyntezy.

Po zakończeniu fazy jasnej mamy zsyntetyzowane ATP i NADPH

i jesteśmy gotowi do rozpoczęcia reakcji fazy ciemnej.

Chciałbym jeszcze raz podkreślić, że chociaż nazywamy je

reakcjami fazy ciemnej, to nie oznacza to, że te reakcje zachodzą w nocy.

Reakcje fazy ciemnej zachodzą w tym samym czasie, co reakcje fazy jasnej.

Zachodzą wtedy, gdy świeci słońce.

A nazywamy je reakcjami fazy ciemnej dlatego,

że są niezależne od światła.

Nie potrzebują fotonów.

Potrzebują a to ATP, NADPH oraz CO2.

Spróbujmy zrozumieć trochę lepiej,

o co w tym właściwie chodzi.

Poszukam trochę wolnego miejsca

na tablicy.

Mamy reakcje fazy jasnej,

podczas których powstaje -- przed chwilą to powtarzaliśmy --

powstaje ATP i NADPH.

Teraz musimy tylko pobrać trochę dwutlenku węgla

z atmosfery.

Te wszystkie składniki wezmą udział

w reakcjach niezależnych od światła.

Nazwa reakcje fazy ciemnej może być myląca.

Reakcje niezależne od światła zachodzą cyklicznie,

a ten cykl nazywamy cyklem Calvina.

I to o nim właśnie jest ten filmik.

ATP, NADPH i CO2 wchodzą do cyklu Calvina i powstaje

PGAL -- mówiliśmy o nim w pierwszym filmiku --

po angielsku drugi skrót nazwy tego związku to G3P.

Pełna nazwa to aldehyd 3-fosfoglicerynowy.

To jest aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Ta sama cząsteczka

może mieć kilka różnych skrótów swojej nazwy.

A jest to po prostu trójwęglowy łańcuch

z przyłączoną grupą fosforanową.

Ten związek zostanie później wykorzystany do syntezy innych węglowodanów.

Dwie cząsteczki PGAL dadzą jedną cząsteczkę glukozy.

Pamiętacie może, że w pierwszym etapie glikolizy,

kiedy rozpadała się cząsteczka glukozy,

dostawaliśmy dwie cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

W skład cząsteczki glukozy wchodzi 6 atomów węgla.

A ta cząsteczka ma 3 atomy węgla.

Przyjrzyjmy się cyklowi Calvina

nieco dokładniej.

Na zakończenie reakcji fazy jasnej dostajemy --

Zacznijmy może od 6 cząsteczek CO2.

Te cząsteczki są niezależne od reakcji fazy jasnej.

Za chwilę pokażę Wam, dlaczego wybrałem akurat tę liczbę cząsteczek.

Nie muszę przecież używać akurat takiej liczby.

Zacznijmy od 6 cząsteczek CO2.

Mogę zapisać CO2, bo interesuje nas to,

co będzie się działo z węglem.

Mógłbym narysować ten związek jako pojedynczy atom węgla

z przyłączonymi dwoma atomami tlenu.

Ale teraz tego nie zrobię,

bo chciałbym Wam pokazać,

co naprawdę dzieje się z atomami węgla.

Może narysuje to na żółto.

Żeby wyróżnić tylko atomy węgla.

Nie będę tu zaznaczał atomów tlenu.

Dwutlenek węgla, 6 cząsteczek CO2

reaguje z -- za chwilę opowiem więcej o tej reakcji --

reagują z 6 cząsteczkami --

to może wyglądać trochę dziwnie --

z 6 cząsteczkami RuBP,

czyli rybulozobisfosforanu,

a dokładniej rybulozo-1,5-bisfosforanu.

Taka nazwa pochodzi stąd, że ten związek

to 5-węglowa cząsteczka.

Trzy, cztery, pięć.

Cząsteczka, która ma przyłączone dwie reszty fosforanowe do 1 i 5 atomu węgla w łańcuchu.

Czyli mamy tu rybulozobisfosforan.

Rybulozo-1-- zapiszę to --

to jest pierwszy atom węgla.

Rybulozo-1,5-bisfosforan.

Mamy dwie reszty fosforanowe.

To jest rybulozo-1,5-bisfosforan.

Skomplikowana nazwa, ale to tylko 5-węglowy łańcuch

z dwiema resztami fosforanowymi.

RuBP i CO2 reagują ze sobą.

To pewne uproszczenie.

Te związki reagują ze sobą.

To dosyć złożona sprawa, ale chciałbym nakreślić Wam

ogólny obraz.

6 cząsteczek RuBP i 6 cząsteczek CO2 reagują ze sobą i powstaje 12 cząsteczek

aldehydu 3-fosfoglicerynowego, czyli PGAL.

PGAL to po prostu trójwęglowe łańcuchy z jedną resztą fosforanową.

Żeby upewnić się, czy dobrze policzyłem atomy węgla,

zastanówmy się, co się z nimi dzieje.

Mamy 12 cząsteczek PGAL.

Każda po 3 atomy węgla, czyli w sumie mamy

3 x 12 = 36 atomów węgla.

czy zaczęliśmy tez od 36 atomów węgla?

Mamy 6 razy po 5 atomów węgla w RuBP.

Razem 30.

Plus 6 atomów węgla z CO2.

Wszystko się zgadza.

Mamy 36 atomów węgla.

Te atomy reagują ze sobą i powstaje PGAL.

Wiązania czy elektrony w tej cząsteczce są na wyższym

poziomie energetycznym niż elektrony w tej cząsteczce.

Wobec tego, aby zaszła ta reakcja,

potrzebujemy dodatkowej energii.

Ta reakcja nie zajdzie spontanicznie.

Energia, dzięki której może zajść ta reakcja,

jeśli mamy tu 6 i tu 6 cząsteczek, ta energia

będzie pochodziła z 12 cząsteczek ATP. Wyobraźcie sobie

po 2 cząsteczki ATP na każdy węgiel i RuBP.

Do tego jeszcze 12 cząsteczek NADPH.

Nie chciałbym, żebyście się tu zgubili --

NADPH jest podobne do NADH, ale nie mylcie tego z reakcjami

zachodzącymi podczas oddychania komórkowego.

W takim razie zostajemy z 12 cząsteczkami ADP i 12 grupami fosforanowymi.

Mamy też 12 cząsteczek NADP+.

Skąd się bierze energia? Jej źródłem są elektrony

w NADPH, czy, można powiedzieć, atomy wodoru z elektronami

w NADPH, które są na wyższym poziomie energetycznym.

Kiedy przechodzą na niższy poziom, uwalnia się energia,

która umożliwia zajście reakcji.

Podobnie cząsteczki ATP - kiedy tracą grupy fosforanowe,

elektrony z wysokiego poziomu energetycznego przechodzą na niższy,

co zapewnia wystarczająca ilość energii, żeby reakcja zaszła.

Ta energia napędza reakcję.

Mamy więc 12 cząsteczek PGAL.

Powodem, dla którego nazywamy te reakcje cyklem Calvina --

możecie się domyślić, bo uczyliśmy się o cyklu Krebsa --

-- cykle są zamknięte, wykorzystują własne produkty.

Reakcje Calvina są cykliczne, bo wykorzystują ponownie

większość wyprodukowanego PGAL.

Z 12 cząsteczek PGAL, 10 trafi z powrotem do cyklu.

Zrobię to w ten sposób.

Mamy 10 cząsteczek PGAL, 10 cząsteczek

aldehydu 3-fosfoglicerynowego. 10 cząsteczek PGAL

zostanie wykorzystanych do odtworzenia rybulozo-1,5-bisfosforanu.

Liczby się zgadzają.

Mamy 10 trójwęglowych cząsteczek,

czyli 30 atomów węgla.

Potem dostaniemy z nich 6 pięciowęglowych cząsteczek,

czyli też 30 atomów węgla.

Ale, żeby ta reakcja zaszła, znowu potrzebujemy energii.

Do tego wykorzystamy 6 cząsteczek ATP.

6 cząsteczek ATP straci po jednej

reszcie fosforanowej.

Elektrony przejdą na niższy poziom energetyczny,

uwolni się energia, która umożliwi zajście reakcji.

Dostaniemy też 6 cząsteczek ADP i 6 grup fosforanowych.

W ten sposób zamknęliśmy cykl.

Pojawia się pytanie -- zużyłem większość PGAL,

jaki właściwie mam zysk z cyklu?

Zużyliśmy 10 z 12 cząsteczek PGAL,

czyli ciągle mamy 2 cząsteczki PGAL.

Te 2 cząsteczki mogą zostać wykorzystane -- z tego powodu

zapisałem tu 6 i tu 6, żeby mieć potem 12.

I dostałem tutaj 2 cząsteczki.

Akurat tyle cząsteczek PGAL jest mi potrzebnych dlatego, że

z 2 cząsteczek PGAL powstaje 1 cząsteczka glukozy,

która składa się z 6 atomów węgla.

Wzór glukozy, już go widzieliśmy, to C6H12O6.

Pamiętajcie, że to nie musi być zawsze

glukoza.

Z PGAL może powstać także długołańcuchowe

węglowodany, na przykład skrobia, wszystko, co

ma węglowy szkielet.

I o to w tym chodzi.

To są właśnie reakcje fazy ciemnej.

Mogliśmy wykorzystać produkty fazy jasnej -

ATP i NADPH -- tu jest jeszcze trochę ATP --

wykorzystać je do związania węgla.

Te reakcje to wiązanie, wbudowywanie węgla w związki organiczne.

Kiedy bierzemy węgiel ze związku nieorganicznego, gazu CO2,

i wbudowujemy go w struktury organiczne, to mówimy o wiązaniu węgla.

Dzięki temu podczas cyklu Calvina mogło dojść do związania CO2

z wykorzystaniem energii ATP i NADPH, pochodzących

z fazy jasnej fotosyntezy.

Te reakcje nazywamy cyklem, ponieważ powstaje

PGAL, który jest częściowo zużywany do syntezy

glukozy i innych węglowodanów, ale większość PGAL

trafia z powrotem do cyklu i jest wykorzystywana do odtwarzania RuBP,

który będzie mógł reagować z CO2.

Ten cykl "kręci się" cały czas.

Mówiliśmy, że nie zachodzi on w próżni.

Jeśli chcielibyście wiedzieć, cykl Calvina

zachodzi w stromie (wnętrzu) chloroplastów.

W płynnym wnętrzu chloroplastów, poza

tylakoidami.

Wnętrze (stroma) chloroplastów to miejsce, w którym zachodzą reakcje

niezależne od światła.

Do reakcji nie wystarczy tylko ATP i NADPH,

potrzebne jest też pewne całkiem duże białko

enzymatyczne, które katalizuje reakcje.

Do enzymu, w określonych miejscach, przyłącza się CO2,

a w innych miejscach rybulozo-1,5-bisfosforan i ATP.

Dzięki działaniu enzymu może dojść do połączenia

CO2 i RuBP.

Ten enzym nazywa się RuBisCo,

zaraz Wam powiem, dlaczego.

To jest RuBisCo.

Musze dobrze wstawić wielkie litery --

-- rybulozobisfosforanu - RuBis- Co - karboksylaza.

Tak wygląda RuBisCo.

To duże białko enzymatyczne.

Możecie sobie wyobrazić, że w jednym miejscu przyłącza się

rybulozobisfosforan.

A CO2 przyłącza się w innym miejscu.

Nie wiem dokładnie, gdzie są te miejsca.

A ATP przyłącza się w jeszcze inne miejsce.

Teraz może zajść reakcja.

Enzym zmienia swój kształt

i zmusza rybulozobisfosforan do przereagowania z CO2.

NADPH może reagować w innym miejscu białka.

To właśnie ten enzym umożliwia funkcjonowanie cyklu Calvina.

Mówiłem Wam, że RuBP

to skrót od rybulozo-1,5-bisfosforanu.

RuBisCo to skrót nazwy karboksylaza

rybulozo-1,5-bisfosforanowa.

Nie będę tego zapisywał, możecie sobie to sprawdzić.

To jest enzym, który katalizuje

reakcję CO2 z rybulozo-1,5-bisfosforanem.

W ten sposób skończyliśmy.

Skończyliśmy omawianie fotosyntezy.

Zaczęliśmy od fotonów i wody, żeby wytworzyć

ATP i NADPH, dzięki wzbudzonym elektronom,

jony wodoru mogły przemieszczać się przez błony w komórce (chemiosmoza),

a dzięki temu syntaza ATP mogła produkować ATP.

NADPH to ostatni w łańcuchu akceptorów elektronów w oddychaniu komórkowym.

Później jest wykorzystywany jako paliwo w cyklu Calvina,

podczas reakcji fazy ciemnej.

Swoją droga to myląca nazwa, powinniśmy mówić

o reakcjach niezależnych od światła.

Ponieważ te reakcje zachodzą wtedy, gdy jest światło.

W reakcjach fazy jasnej powstaje paliwo, które

możemy wykorzystać, do wiązania CO2

z wykorzystaniem enzymu RuBisCo w cyklu Calvina.

Na zakończenie dostaniemy aldehyd 3-fosfoglicerynowy,

PGAL, który możemy wykorzystać

do syntezy glukozy, będącej

naszym pożywieniem i paliwem.

Podczas oddychania komórkowego, dzięki

glukozie może powstawać ATP, gdy jest potrzebne.