Photosynthesis: Calvin Cycle
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0:00 - 0:05我认为我们现在准备好学习一些暗反应相关的知识
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0:05 - 0:08但是要记住我们在光合作用整个环节的位置
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0:08 - 0:13光子进来 在光反应中激活叶绿素中的
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0:13 - 0:15电子
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0:15 - 0:18在那些光子能量逐渐降低时
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0:18 - 0:20上个视频中我们在这里看到过这个过程
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0:20 - 0:22那些光子进入越来越低的能态时
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0:22 - 0:26这个过程所有反应都在这里的类囊体膜上进行
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0:26 - 0:28你可以想象- 我用不同的颜色画出来
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0:28 - 0:30你可以想象它在这里发生
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0:30 - 0:34当光子进入越来越低的能态时 两个事情发生了
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0:34 - 0:37一是释放的能量能够
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0:37 - 0:39使产生的氢原子越过这个薄膜
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0:39 - 0:41然后这里会聚集大量氢原子
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0:41 - 0:44那些回到ATP合酶处
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0:44 - 0:47驱动ATP合酶产生ATP
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0:47 - 0:51然后最后的电子受体或者是氢受体
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0:51 - 0:52这取决于你怎样看待
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0:52 - 0:55NAD+与整个氢原子结合
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0:55 - 1:00两个副产物就是
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1:00 - 1:04在光合反应的光循环中继续使用的两个副产物
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1:04 - 1:06我想是在光反应中
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1:06 - 1:09我不应该称它为光循环-
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1:09 - 1:15我写在这里 ATP和NADPH
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1:15 - 1:18副产物产生是因为我们需要电子来代替第一个被激活的电子
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1:18 - 1:21我们从水中得到电子 我们也产生氧气
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1:21 - 1:24这是这个反应中非常有价值的副产物
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1:24 - 1:28现在有ATP和NADPH
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1:28 - 1:31我们准备好进入暗反应
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1:31 - 1:33我想要再次强调
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1:33 - 1:35即使称为暗反应
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1:35 - 1:37并不意味着发生在晚上
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1:37 - 1:40它实际上和光反应同时发生
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1:40 - 1:43它在太阳出来的时候发生
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1:43 - 1:45被称为暗反应的原因是
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1:45 - 1:48它们与光无关 它们不需要光子
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1:48 - 1:54它们只需要ATP NADPH 二氧化碳
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1:54 - 1:56让我们更好地理解一下这里发生的过程
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1:56 - 2:01我往下 到下面这里空白的地方
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2:01 - 2:04有光反应
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2:07 - 2:12它们产生- 我刚才回顾过这个
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2:12 - 2:20产生一些ATP 产生一些NADPH
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2:20 - 2:24从大气中吸收一些二氧化碳
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2:27 - 2:29这个过程的所有反应在-
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2:29 - 2:31我称之为不依赖光的反应
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2:31 - 2:33暗反应是令人误解的
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2:33 - 2:43不依赖光的反应
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2:43 - 2:47实际的机制被称为卡尔文循环
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2:47 - 2:50这正是这个视频真正关注的地方
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2:50 - 2:54反应进入卡尔文循环 会产生-
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2:57 - 2:59无论你是否想要称之为PGAL-
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2:59 - 3:04我们在第一个视频中讲解过 或是G3P
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3:04 - 3:06这是 甘油醛-3-磷酸
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3:06 - 3:11这是磷酸甘油醛 它们是同样的分子
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3:11 - 3:12不同的名字
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3:12 - 3:17你可以把它视为带一个磷酸基的3碳链
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3:19 - 3:23这个可以被用来形成其他的碳水化合物
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3:23 - 3:26两个放在一起 形成葡萄糖
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3:26 - 3:29你可能记得在糖酵解的第一阶段
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3:29 - 3:31或第一次我们分解葡萄糖分子
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3:31 - 3:35最后得到两个磷酸甘油醛分子
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3:35 - 3:37葡萄糖有六个碳原子 这个有3个
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3:37 - 3:41我们更详细地来学习一下卡尔文循环
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3:41 - 3:51假设完成光反应后 假设我们有-
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3:51 - 3:54开始是6个二氧化碳分子
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3:54 - 3:57这个过程是独立于光反应的
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3:57 - 3:59我会告诉你为什么我使用这些数字
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3:59 - 4:00我不必用这些精确的数字
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4:00 - 4:03假设开始时是6个二氧化碳分子
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4:03 - 4:06我可以只写一个二氧化碳分子
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4:06 - 4:07因为我们真正关注的是碳原子发生的事情
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4:07 - 4:10我们可以把它写为有两个氧原子的单个碳原子
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4:10 - 4:12我可以画出来 但我不打算马上画
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4:12 - 4:15因为我想要让你看看碳原子那里发生的过程
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4:15 - 4:17或许我应该用黄色画出这个过程
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4:17 - 4:19只让你看碳原子
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4:19 - 4:21这里我不会画出氧原子
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4:21 - 4:31发生的过程是二氧化碳 6个二氧化碳分子实质上-
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4:31 - 4:34我一会就稍微讲解一下这个反应
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4:34 - 4:38它们和六个分子发生反应
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4:40 - 4:41这对你来说看起来有些奇怪
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4:41 - 4:45你可以称这个分子为RuBP
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4:45 - 4:49那是二磷酸核酮糖的简称
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4:49 - 4:52有时称为1 5-二磷酸核酮糖
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4:52 - 4:54被称为这个名字的原因是
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4:54 - 5:00因为它是一个5碳分子 所以三 四 五
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5:00 - 5:03在第一个和第五个碳上有一个磷酸
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5:03 - 5:06它是二磷酸核酮糖
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5:06 - 5:13有时核酮糖 第一个碳原子 我写下这个 那是第一个碳原子
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5:13 - 5:18第五个碳原子 二磷酸 我们有两个磷酸
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5:18 - 5:21那是1 5-二磷酸核酮糖
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5:21 - 5:25奇特的名字 它只是带有两个磷酸的5碳链
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5:25 - 5:31这两个一起反应 这是一个简化
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5:31 - 5:34这两个一起反应 这里有更多的反应在发生
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5:34 - 5:43我想要你了解总体的情形 12个PGAL分子
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5:43 - 5:51PGAL是磷酸甘油醛或者甘油醛3-磷酸的简称
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5:51 - 5:54你可以把它看作
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5:54 - 6:00有3个碳原子和一个磷酸基
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6:01 - 6:04只是为了确保我们正在正确地解释碳原子
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6:04 - 6:08想一下发生的过程 有12个这样的分子
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6:08 - 6:13想一下我们有- 12乘以3 我们有36个碳原子
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6:13 - 6:16开始时是36个碳原子 我们有6乘以5个碳原子
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6:16 - 6:20那是30 加上这里的6个 我们有36个碳原子
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6:20 - 6:24它们相互反应形成这个PGAL分子
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6:24 - 6:28这个分子里的键或者电子
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6:28 - 6:32比这个分子里的电子处于更高的能态
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6:32 - 6:35为了能使反应发生必须添加能量
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6:35 - 6:39这不会自动发生 如果我们使用数字6和这里的6
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6:39 - 6:42这个反应的能量
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6:42 - 6:49这个反应的能量来自于12个ATP分子
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6:49 - 6:53你可以认为每一个碳原子和二磷酸核酮糖
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6:53 - 7:02对应2个ATP分子 12个NADPH分子
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7:02 - 7:04我不想要你混淆-
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7:04 - 7:07它和NADH非常相似 但是我不想要你和
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7:07 - 7:08呼吸作用发生的过程相混淆
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7:08 - 7:17然后这些产生12个ADP分子加上12个磷酸基
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7:17 - 7:25然后还有12个NADP+
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7:25 - 7:28这作为能量源的原因是
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7:28 - 7:31NADPH的电子或者你可以说
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7:31 - 7:33NADPH中带电子的氢原子处于更高的能态
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7:33 - 7:37当它回到低能态时 它可以推动反应发生
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7:37 - 7:40当然ATP失去磷酸基时
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7:40 - 7:42这些电子在非常高的能态
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7:42 - 7:45它们进入一个较低的能态 推动反应发生
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7:45 - 7:50将能量注入反应中 然后就产生了12个PGAL分子
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7:50 - 7:55被称为卡尔文循环的原因是- 你可以想出来
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7:55 - 7:58我们学习过克雷布斯循环 循环重复使用东西
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7:58 - 8:02被称为卡尔文循环的原因是因为
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8:02 - 8:04我们确实重复使用大多数的PGAL
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8:04 - 8:12我们会使用12个PGAL分子中的10个-
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8:12 - 8:17我用这种方式画出来 我们会有10个PGAL分子
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8:17 - 8:2210个磷酸甘油醛 10个PGAL分子
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8:22 - 8:26我们会使用并重新产生二磷酸核酮糖
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8:26 - 8:30因为我们有10个3碳分子
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8:30 - 8:35是30个碳原子 那么我们有6个五碳分子 30个碳原子
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8:35 - 8:37但是这个反应需要能量
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8:37 - 8:40这会从6个ATP中获取能量
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8:40 - 8:44所以需要6个ATP
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8:44 - 8:46实质上失去它们的磷酸基
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8:46 - 8:50电子进入较低的能态 推动反应发生
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8:50 - 8:55会得到6个ADP分子加上6个被释放掉的磷酸基
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8:55 - 8:58你可以将它看做循环
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8:58 - 9:00问题是我使用了所有这些
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9:00 - 9:03我获得了什么?我只是用了12个中的10个
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9:03 - 9:06剩下两个PGAL分子
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9:09 - 9:11这些可以被用来-
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9:11 - 9:15我使用6和6的原因是以便这里我得到12
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9:15 - 9:17这里我得到2 这里我得到2的原因是
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9:17 - 9:212个PGAL分子可以被用来形成葡萄糖
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9:23 - 9:26这是一个6碳分子
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9:26 - 9:31我们以前看过 它的分子式是C6H12O6
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9:31 - 9:35记住 最终产物不必只有葡萄糖是重要的
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9:35 - 9:38它然后可以反应产生更长链的碳水化合物
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9:38 - 9:42和淀粉 生成有碳链的任何东西 这是整个过程
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9:42 - 9:43这是暗反应
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9:43 - 9:48我们可以使用光反应的副产物
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9:48 - 9:52ATP和NADH 那里有更多的一些ATP
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9:52 - 9:57使用它去固定碳 这被称为固碳作用
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9:57 - 9:59以气态形式获取碳
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9:59 - 10:04把它放在固态结构中 被称为碳固定
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10:04 - 10:08通过这个卡尔文循环 我们能够固定碳
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10:08 - 10:10能量来自于
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10:10 - 10:12光反应产生的这些分子
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10:12 - 10:16当然被称为循环的原因是我们产生这些PGAL分子
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10:16 - 10:19它们中的一些实际上用来产生葡萄糖
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10:19 - 10:21或者其他的碳水化合物
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10:21 - 10:25大多数却继续被循环使用生成二磷酸核酮糖
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10:25 - 10:28再一次和二氧化碳反应
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10:28 - 10:31然后这个循环重复发生
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10:31 - 10:33我们说过它并不在真空中发生
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10:33 - 10:35实际上如果你想要知道这个过程发生的实际位置
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10:35 - 10:39这全部都发生在基质中
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10:39 - 10:44类囊体外叶绿体中的液体中
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10:44 - 10:45在基质中
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10:45 - 10:50这是不依赖光的反应发生的位置
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10:50 - 10:55它不是只和ADP NADPH反应
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10:55 - 11:00实际上一个相当大的酶 就是蛋白质
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11:00 - 11:01在促进反应
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11:01 - 11:04那个酶允许二氧化碳在特定的时刻结合
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11:04 - 11:07允许二磷酸核酮糖和ATP在特定的时刻发生反应
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11:07 - 11:10实质上推动这两个家伙一起反应
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11:10 - 11:15那个酶有时被称为RuBisCo
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11:15 - 11:19我会告诉你为什么被称作RuBisCo 所以这是RuBisCo
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11:19 - 11:23我用大写
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11:23 - 11:30二磷酸核酮糖 rub bis co 羧化酶
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11:30 - 11:31这是它的样子
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11:31 - 11:35它是一个相当大的蛋白质酶分子
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11:35 - 11:39可以想象二磷酸核酮糖连接在一点
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11:39 - 11:42二氧化碳连接在另一点
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11:42 - 11:46我不知道它们是什么点 ATP连接在另一点
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11:46 - 11:47反应发生
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11:47 - 11:50那使这个东西以特定的方式弯曲转动
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11:50 - 11:55使二磷酸核酮糖和二氧化碳反应
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11:55 - 11:57NADPH可能在其他部分发生反应
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11:57 - 12:01那是促进整个卡尔文循环的东西
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12:01 - 12:07你可能- 我这里告诉过你 这个RuBP分子
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12:07 - 12:10这是1 5二磷酸核酮糖
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12:10 - 12:18RuBisCo 这是1 5二磷酸核酮糖羧化酶的简称
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12:18 - 12:20我不会全部写下来 你可以查找一下
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12:20 - 12:25只是告诉你它是用来催化二氧化碳和1 5二磷酸核酮糖
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12:25 - 12:29进行反应的酶 现在我们已经讲完了
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12:29 - 12:30我们讲解完光合作用了
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12:30 - 12:37我们以光子和水产生ATP和NADPH开始
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12:37 - 12:40因为我们有那些被激活的电子
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12:40 - 12:43整个化学渗透推进-
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12:45 - 12:48允许ATP合酶产生ATP
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12:48 - 12:50NADPH是最后的电子受体
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12:50 - 12:54这些然后在卡尔文循环中作为能源
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12:54 - 12:56在暗反应中 这个名字并不是很好
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12:56 - 12:58它应该被称为不依赖光的反应
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12:58 - 12:59因为它实际上在光下发生
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12:59 - 13:02从光反应中获得能源
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13:02 - 13:05你可以固定一些二氧化碳
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13:05 - 13:08我想要称它为- 卡尔文循环中的二磷酸核酮糖羧化酶
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13:08 - 13:11最后得到磷酸甘油醛
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13:11 - 13:14也可以被称为甘油醛3-磷酸
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13:14 - 13:17然后可以被用来产生葡萄糖
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13:17 - 13:21我们都用来吃并且为身体提供能量
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13:21 - 13:23或者我们在细胞呼吸作用中学到
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13:23 - 13:27它们之后会在需要时可以被转化为ATP