0:00:00.030,0:00:04.650
我认为我们现在准备好学习一些暗反应相关的知识

0:00:04.650,0:00:07.520
但是要记住我们在光合作用整个环节的位置

0:00:07.520,0:00:13.420
光子进来 在光反应中激活叶绿素中的

0:00:13.420,0:00:14.540
电子

0:00:14.540,0:00:18.050
在那些光子能量逐渐降低时

0:00:18.050,0:00:19.670
上个视频中我们在这里看到过这个过程

0:00:19.670,0:00:22.320
那些光子进入越来越低的能态时

0:00:22.320,0:00:26.260
这个过程所有反应都在这里的类囊体膜上进行

0:00:26.260,0:00:28.270
你可以想象- 我用不同的颜色画出来

0:00:28.270,0:00:30.040
你可以想象它在这里发生

0:00:30.040,0:00:33.550
当光子进入越来越低的能态时 两个事情发生了

0:00:33.550,0:00:36.570
一是释放的能量能够

0:00:36.570,0:00:38.670
使产生的氢原子越过这个薄膜

0:00:38.670,0:00:41.350
然后这里会聚集大量氢原子

0:00:41.350,0:00:43.730
那些回到ATP合酶处

0:00:43.730,0:00:47.090
驱动ATP合酶产生ATP

0:00:47.090,0:00:51.040
然后最后的电子受体或者是氢受体

0:00:51.040,0:00:51.860
这取决于你怎样看待

0:00:51.860,0:00:55.420
NAD+与整个氢原子结合

0:00:55.420,0:00:59.520
两个副产物就是

0:00:59.520,0:01:04.230
在光合反应的光循环中继续使用的两个副产物

0:01:04.230,0:01:06.470
我想是在光反应中

0:01:06.470,0:01:08.950
我不应该称它为光循环-

0:01:08.950,0:01:14.870
我写在这里 ATP和NADPH

0:01:14.870,0:01:17.980
副产物产生是因为我们需要电子来代替第一个被激活的电子

0:01:17.980,0:01:21.470
我们从水中得到电子 我们也产生氧气

0:01:21.470,0:01:24.390
这是这个反应中非常有价值的副产物

0:01:24.390,0:01:28.190
现在有ATP和NADPH

0:01:28.190,0:01:31.300
我们准备好进入暗反应

0:01:31.300,0:01:33.060
我想要再次强调

0:01:33.060,0:01:35.130
即使称为暗反应

0:01:35.130,0:01:37.380
并不意味着发生在晚上

0:01:37.380,0:01:40.250
它实际上和光反应同时发生

0:01:40.250,0:01:42.880
它在太阳出来的时候发生

0:01:42.880,0:01:45.440
被称为暗反应的原因是

0:01:45.440,0:01:48.480
它们与光无关 它们不需要光子

0:01:48.480,0:01:53.900
它们只需要ATP NADPH 二氧化碳

0:01:53.900,0:01:56.360
让我们更好地理解一下这里发生的过程

0:01:56.360,0:02:01.420
我往下 到下面这里空白的地方

0:02:01.420,0:02:04.020
有光反应

0:02:07.120,0:02:11.680
它们产生- 我刚才回顾过这个

0:02:11.680,0:02:20.080
产生一些ATP 产生一些NADPH

0:02:20.080,0:02:23.920
从大气中吸收一些二氧化碳

0:02:27.030,0:02:28.900
这个过程的所有反应在-

0:02:28.900,0:02:31.050
我称之为不依赖光的反应

0:02:31.050,0:02:33.480
暗反应是令人误解的

0:02:33.480,0:02:42.680
不依赖光的反应

0:02:42.680,0:02:47.410
实际的机制被称为卡尔文循环

0:02:47.410,0:02:49.890
这正是这个视频真正关注的地方

0:02:49.890,0:02:53.930
反应进入卡尔文循环 会产生-

0:02:56.880,0:02:58.990
无论你是否想要称之为PGAL-

0:02:58.990,0:03:03.780
我们在第一个视频中讲解过 或是G3P

0:03:03.780,0:03:06.290
这是 甘油醛-3-磷酸

0:03:06.290,0:03:10.640
这是磷酸甘油醛 它们是同样的分子

0:03:10.640,0:03:12.180
不同的名字

0:03:12.180,0:03:17.310
你可以把它视为带一个磷酸基的3碳链

0:03:19.290,0:03:23.160
这个可以被用来形成其他的碳水化合物

0:03:23.160,0:03:25.750
两个放在一起 形成葡萄糖

0:03:25.750,0:03:28.560
你可能记得在糖酵解的第一阶段

0:03:28.560,0:03:31.470
或第一次我们分解葡萄糖分子

0:03:31.470,0:03:34.830
最后得到两个磷酸甘油醛分子

0:03:34.830,0:03:37.090
葡萄糖有六个碳原子 这个有3个

0:03:37.090,0:03:41.450
我们更详细地来学习一下卡尔文循环

0:03:41.450,0:03:51.380
假设完成光反应后 假设我们有-

0:03:51.380,0:03:53.930
开始是6个二氧化碳分子

0:03:53.930,0:03:56.870
这个过程是独立于光反应的

0:03:56.870,0:03:58.640
我会告诉你为什么我使用这些数字

0:03:58.640,0:04:00.340
我不必用这些精确的数字

0:04:00.340,0:04:03.400
假设开始时是6个二氧化碳分子

0:04:03.400,0:04:05.700
我可以只写一个二氧化碳分子

0:04:05.700,0:04:06.760
因为我们真正关注的是碳原子发生的事情

0:04:06.760,0:04:10.470
我们可以把它写为有两个氧原子的单个碳原子

0:04:10.470,0:04:12.250
我可以画出来 但我不打算马上画

0:04:12.250,0:04:15.210
因为我想要让你看看碳原子那里发生的过程

0:04:15.210,0:04:17.450
或许我应该用黄色画出这个过程

0:04:17.460,0:04:18.840
只让你看碳原子

0:04:18.840,0:04:20.820
这里我不会画出氧原子

0:04:20.820,0:04:31.440
发生的过程是二氧化碳 6个二氧化碳分子实质上-

0:04:31.440,0:04:33.920
我一会就稍微讲解一下这个反应

0:04:33.920,0:04:38.500
它们和六个分子发生反应

0:04:39.590,0:04:41.400
这对你来说看起来有些奇怪

0:04:41.400,0:04:44.790
你可以称这个分子为RuBP

0:04:44.790,0:04:48.530
那是二磷酸核酮糖的简称

0:04:48.530,0:04:52.190
有时称为1 5-二磷酸核酮糖

0:04:52.190,0:04:53.650
被称为这个名字的原因是

0:04:53.650,0:04:59.720
因为它是一个5碳分子 所以三 四 五

0:04:59.720,0:05:02.800
在第一个和第五个碳上有一个磷酸

0:05:02.800,0:05:05.910
它是二磷酸核酮糖

0:05:05.910,0:05:13.200
有时核酮糖 第一个碳原子 我写下这个 那是第一个碳原子

0:05:13.200,0:05:17.980
第五个碳原子 二磷酸 我们有两个磷酸

0:05:17.980,0:05:20.900
那是1 5-二磷酸核酮糖

0:05:20.900,0:05:25.050
奇特的名字 它只是带有两个磷酸的5碳链

0:05:25.050,0:05:30.800
这两个一起反应 这是一个简化

0:05:30.800,0:05:34.450
这两个一起反应 这里有更多的反应在发生

0:05:34.450,0:05:43.070
我想要你了解总体的情形 12个PGAL分子

0:05:43.070,0:05:50.840
PGAL是磷酸甘油醛或者甘油醛3-磷酸的简称

0:05:50.840,0:05:53.880
你可以把它看作

0:05:53.880,0:05:59.650
有3个碳原子和一个磷酸基

0:06:00.840,0:06:04.060
只是为了确保我们正在正确地解释碳原子

0:06:04.060,0:06:08.450
想一下发生的过程 有12个这样的分子

0:06:08.450,0:06:12.610
想一下我们有- 12乘以3 我们有36个碳原子

0:06:12.610,0:06:16.370
开始时是36个碳原子 我们有6乘以5个碳原子

0:06:16.370,0:06:20.350
那是30 加上这里的6个 我们有36个碳原子

0:06:20.350,0:06:23.520
它们相互反应形成这个PGAL分子

0:06:23.520,0:06:28.010
这个分子里的键或者电子

0:06:28.010,0:06:32.090
比这个分子里的电子处于更高的能态

0:06:32.090,0:06:35.300
为了能使反应发生必须添加能量

0:06:35.300,0:06:39.360
这不会自动发生 如果我们使用数字6和这里的6

0:06:39.360,0:06:42.090
这个反应的能量

0:06:42.090,0:06:49.480
这个反应的能量来自于12个ATP分子

0:06:49.480,0:06:52.750
你可以认为每一个碳原子和二磷酸核酮糖

0:06:52.750,0:07:02.270
对应2个ATP分子 12个NADPH分子

0:07:02.270,0:07:03.710
我不想要你混淆-

0:07:03.710,0:07:07.150
它和NADH非常相似 但是我不想要你和

0:07:07.150,0:07:08.460
呼吸作用发生的过程相混淆

0:07:08.460,0:07:17.030
然后这些产生12个ADP分子加上12个磷酸基

0:07:17.030,0:07:25.490
然后还有12个NADP+

0:07:25.490,0:07:28.110
这作为能量源的原因是

0:07:28.110,0:07:30.530
NADPH的电子或者你可以说

0:07:30.530,0:07:33.410
NADPH中带电子的氢原子处于更高的能态

0:07:33.410,0:07:36.630
当它回到低能态时 它可以推动反应发生

0:07:36.630,0:07:40.310
当然ATP失去磷酸基时

0:07:40.310,0:07:42.060
这些电子在非常高的能态

0:07:42.060,0:07:45.000
它们进入一个较低的能态 推动反应发生

0:07:45.000,0:07:50.280
将能量注入反应中 然后就产生了12个PGAL分子

0:07:50.280,0:07:54.520
被称为卡尔文循环的原因是- 你可以想出来

0:07:54.520,0:07:58.020
我们学习过克雷布斯循环 循环重复使用东西

0:07:58.020,0:08:01.620
被称为卡尔文循环的原因是因为

0:08:01.620,0:08:03.930
我们确实重复使用大多数的PGAL

0:08:03.930,0:08:12.350
我们会使用12个PGAL分子中的10个-

0:08:12.350,0:08:17.460
我用这种方式画出来 我们会有10个PGAL分子

0:08:17.460,0:08:22.140
10个磷酸甘油醛 10个PGAL分子

0:08:22.140,0:08:26.150
我们会使用并重新产生二磷酸核酮糖

0:08:26.150,0:08:29.650
因为我们有10个3碳分子

0:08:29.650,0:08:34.510
是30个碳原子 那么我们有6个五碳分子 30个碳原子

0:08:34.510,0:08:36.600
但是这个反应需要能量

0:08:36.600,0:08:40.250
这会从6个ATP中获取能量

0:08:40.250,0:08:43.860
所以需要6个ATP

0:08:43.860,0:08:46.270
实质上失去它们的磷酸基

0:08:46.270,0:08:49.560
电子进入较低的能态 推动反应发生

0:08:49.560,0:08:54.670
会得到6个ADP分子加上6个被释放掉的磷酸基

0:08:54.670,0:08:57.650
你可以将它看做循环

0:08:57.650,0:09:00.080
问题是我使用了所有这些

0:09:00.080,0:09:03.290
我获得了什么？我只是用了12个中的10个

0:09:03.290,0:09:06.310
剩下两个PGAL分子

0:09:09.200,0:09:10.970
这些可以被用来-

0:09:10.970,0:09:14.950
我使用6和6的原因是以便这里我得到12

0:09:14.950,0:09:17.410
这里我得到2 这里我得到2的原因是

0:09:17.410,0:09:21.220
2个PGAL分子可以被用来形成葡萄糖

0:09:22.880,0:09:25.870
这是一个6碳分子

0:09:25.870,0:09:31.120
我们以前看过 它的分子式是C6H12O6

0:09:31.120,0:09:34.720
记住 最终产物不必只有葡萄糖是重要的

0:09:34.720,0:09:37.780
它然后可以反应产生更长链的碳水化合物

0:09:37.780,0:09:42.150
和淀粉 生成有碳链的任何东西 这是整个过程

0:09:42.150,0:09:43.420
这是暗反应

0:09:43.420,0:09:47.990
我们可以使用光反应的副产物

0:09:47.990,0:09:51.750
ATP和NADH 那里有更多的一些ATP

0:09:51.750,0:09:56.660
使用它去固定碳 这被称为固碳作用

0:09:56.660,0:09:58.960
以气态形式获取碳

0:09:58.960,0:10:03.760
把它放在固态结构中 被称为碳固定

0:10:03.760,0:10:08.120
通过这个卡尔文循环 我们能够固定碳

0:10:08.120,0:10:10.110
能量来自于

0:10:10.110,0:10:12.180
光反应产生的这些分子

0:10:12.180,0:10:15.560
当然被称为循环的原因是我们产生这些PGAL分子

0:10:15.560,0:10:18.860
它们中的一些实际上用来产生葡萄糖

0:10:18.860,0:10:20.580
或者其他的碳水化合物

0:10:20.580,0:10:24.900
大多数却继续被循环使用生成二磷酸核酮糖

0:10:24.900,0:10:27.750
再一次和二氧化碳反应

0:10:27.750,0:10:30.700
然后这个循环重复发生

0:10:30.700,0:10:33.140
我们说过它并不在真空中发生

0:10:33.140,0:10:34.670
实际上如果你想要知道这个过程发生的实际位置

0:10:34.670,0:10:38.980
这全部都发生在基质中

0:10:38.980,0:10:43.620
类囊体外叶绿体中的液体中

0:10:43.620,0:10:45.080
在基质中

0:10:45.080,0:10:49.820
这是不依赖光的反应发生的位置

0:10:49.820,0:10:54.680
它不是只和ADP NADPH反应

0:10:54.680,0:10:59.650
实际上一个相当大的酶 就是蛋白质

0:10:59.650,0:11:00.580
在促进反应

0:11:00.580,0:11:03.540
那个酶允许二氧化碳在特定的时刻结合

0:11:03.540,0:11:07.120
允许二磷酸核酮糖和ATP在特定的时刻发生反应

0:11:07.120,0:11:10.470
实质上推动这两个家伙一起反应

0:11:10.470,0:11:14.910
那个酶有时被称为RuBisCo

0:11:14.910,0:11:18.620
我会告诉你为什么被称作RuBisCo 所以这是RuBisCo

0:11:18.620,0:11:23.350
我用大写

0:11:23.350,0:11:29.640
二磷酸核酮糖 rub bis co 羧化酶

0:11:29.640,0:11:31.040
这是它的样子

0:11:31.040,0:11:35.330
它是一个相当大的蛋白质酶分子

0:11:35.330,0:11:39.060
可以想象二磷酸核酮糖连接在一点

0:11:39.060,0:11:41.710
二氧化碳连接在另一点

0:11:41.710,0:11:45.550
我不知道它们是什么点 ATP连接在另一点

0:11:45.550,0:11:46.740
反应发生

0:11:46.740,0:11:50.260
那使这个东西以特定的方式弯曲转动

0:11:50.260,0:11:55.430
使二磷酸核酮糖和二氧化碳反应

0:11:55.430,0:11:57.460
NADPH可能在其他部分发生反应

0:11:57.460,0:12:01.090
那是促进整个卡尔文循环的东西

0:12:01.090,0:12:06.720
你可能- 我这里告诉过你 这个RuBP分子

0:12:06.720,0:12:10.340
这是1 5二磷酸核酮糖

0:12:10.340,0:12:18.260
RuBisCo 这是1 5二磷酸核酮糖羧化酶的简称

0:12:18.260,0:12:19.850
我不会全部写下来 你可以查找一下

0:12:19.850,0:12:24.690
只是告诉你它是用来催化二氧化碳和1 5二磷酸核酮糖

0:12:24.690,0:12:28.940
进行反应的酶 现在我们已经讲完了

0:12:28.940,0:12:30.350
我们讲解完光合作用了

0:12:30.350,0:12:36.830
我们以光子和水产生ATP和NADPH开始

0:12:36.830,0:12:39.980
因为我们有那些被激活的电子

0:12:39.980,0:12:42.980
整个化学渗透推进-

0:12:44.730,0:12:47.970
允许ATP合酶产生ATP

0:12:47.970,0:12:50.440
NADPH是最后的电子受体

0:12:50.440,0:12:53.970
这些然后在卡尔文循环中作为能源

0:12:53.970,0:12:56.040
在暗反应中 这个名字并不是很好

0:12:56.040,0:12:57.740
它应该被称为不依赖光的反应

0:12:57.740,0:12:59.270
因为它实际上在光下发生

0:12:59.270,0:13:01.550
从光反应中获得能源

0:13:01.550,0:13:05.020
你可以固定一些二氧化碳

0:13:05.020,0:13:07.950
我想要称它为- 卡尔文循环中的二磷酸核酮糖羧化酶

0:13:07.950,0:13:11.170
最后得到磷酸甘油醛

0:13:11.170,0:13:13.890
也可以被称为甘油醛3-磷酸

0:13:13.890,0:13:17.190
然后可以被用来产生葡萄糖

0:13:17.190,0:13:21.430
我们都用来吃并且为身体提供能量

0:13:21.430,0:13:23.120
或者我们在细胞呼吸作用中学到

0:13:23.120,0:13:26.650
它们之后会在需要时可以被转化为ATP