Фотосинтез: цикл Кальвіна

Цикл Кальвіна або світлонезалежні (темнові) реакції фотосинтезу

Думаю, ми вже готові перейти до вивчення
темнових реакцій.

Пригадаємо тільки, коли саме в ході
фотосинтезу вони відбуваються.

Захоплюються фотони, збуджуються електрони
у хлорофілі під час світлових реакцій.

Ці фотони спускаються на все нижчі
енергетичні рівні.

Ось тут ми це спостерігали
у минулому відео.

Отож, фотони спускаються на все нижчі
енергетичні рівні,

і все це відбувається ось тут,
у мембрані тилакоїду.

Уявіть собі... -
візьму інший колір.

Можете уявляти собі, що це
відбувається тут.

При переході електронів на нижчі
енергетичні рівні

стаються дві речі.

Перше: вивільнення енергії дозволило
перекачувати водень через цю мембрану.

Коли концентрація водню тут
достатньо висока,

ось ці речі знову проходять АТФ синтазу і

запускається механізм утворення АТФ.

Потім кінцевий акцептор електронів,
або акцептор водню,

залежно, як ви його розглядаєте...

Увесь атом водню це НАД плюс.

Отож, два продукти обміну,

які ми надалі використовуватимемо
у фотосинтезі

отримані із світлового циклу або,
правильніше, світлових реакцій.

Не слід називати їх світловим циклом.

Ними є АТФ і НАДФН.

Далі нам потрібен електрон, аби замінити

отой перший збуджений електрон.

Ми вилучаємо його з води.

І, таким чином, ми також утворюємо кисень,
який є дуже важливим

продуктом обміну цієї реакції.

Тепер, коли у нас є ця АТФ і ця НАДФН,
ми готові перейти до темнових реакцій.

Ще раз наголошу, що темнові реакції
попри свою назву

не обов'язково мусять відбуватися вночі.

Насправді вони проходять одночасно
із світловими реакціями,

а саме, коли сонце ще світить.

Темновими такі реакції називаються
через те,

що є незалежними від світла.

Їм не потрібні фотони, а лише АТФ, НАДФН
і діоксид вуглецю.

Тож, давайте розберемося,
що ж тут відбувається.

Перемістимося нижче.
Тут є простір для роботи.

Отож, у нас мали місце світлові реакції.

[Напис: Світлові реакції]

В результаті утворилися - пригадуємо -
утворилися АТФ та НАДФН.

[Написи: АТФ, НАДФН]

Далі ми взяли із атмосфери трохи
діоксиду вуглецю.

І все це вступає у, я б сказав,
світлонезалежні реакції,

бо назва "темнові реакції" некоректна.

Тому світлонезалежні реакції.

Сам їхній механізм називається
циклом Кальвіна.

І якраз про це наш відеоурок.

Вступаємо у цикл Кальвіна.
Отримуємо гліцеральдегід-3-фосфат

або просто 3-ФГА.
Назва нам вже знайома.

Гліцеральдегід-3-фосфат та 3-ФГА - це
одна і та сама молекула, хоч назви різні.

Це є ланцюжок із трьох атомів вуглецю
та фосфатна група.

Така сполука може бути використана
для побудови інших вуглеводів.

З'єднавши дві такі молекули
можна отримати глюкозу.

Ми пам'ятаємо, що на першій стадії
гліколізу,

тобто, коли ми перший раз розбиваємо
молекулу глюкози,

ми отримуємо дві молекули
фосфогліцеральдегіду.

У глюкози шість атомів вуглецю.

А тут їх три.

Розгляньмо цикл Кальвіна детальніше.

Отож, щодо збудження світлових реакцій...

Але давайте почнемо із шести молекул
діоксиду вуглецю.

Це реакції, незалежні від світла.

Зараз поясню, чому саме така
кількість.

Хоча, не конче, аби була
саме така цифра.

Отож, скажімо, починається все
із шести СО2.

Запишемо СО2, адже для нас важливо,
що відбувається із вуглецем.

Можна зобразити просто як окремий
атом вуглецю

із приєднаними до нього двома
атомами кисню.

Поки що малювати це не буду.

Спочатку поглянемо, що відбувається
із вуглецем.

Візьму жовтий колір.

Поки що дивимося лише на вуглець.

Кисень тут не буду показувати.

Відбувається наступне:
шість молекул СО2 взаємодіють -

за мить розповім про цю реакцію -

взаємодіють із шістьма молекулами -

можливо, це вам видасться
дивним -

із шістьма молекулами RuBP.

Це риболоза біфосфат.

Часом зустрічається назва
риболоза - 1,5 - біфосфат.

Це п'ятивуглецева молекула.
Звідси і така назва.

Отож, три, чотири, п'ять.

І по фосфату біля першого і п'ятого
вуглецю.

Отож, риболоза біфосфат.

Або ще риболоза один -
запишу це -

це перший вуглець.

5 - біфосфат.

Маємо два фосфати.

Таким чином, це риболоза - 1,5 - біфосфат.

Назва дивакувата, але по суті це
просто п'ятивуглецевий ланцюг

із двома фосфатами.

Ці два елементи взаємодіють один з одним.

Це, якщо говорити спрощено.

Два елементи взаємодіють.

Насправді, тут ще багато чого
відбувається,

але ми розглядаємо загальну картину.

Взаємодіють вони, аби утворити 12 молекул
3ФГА, тобто фосфогліцеральдегіду

або гліцеральдегід 3-фосфату, який можна
розглядати як

три вуглеці і фосфатну групу.

Прослідкуємо, чи ми вірно порахували
вуглець.

Погляньмо, що відбулося.

Маємо 12 таких молекул.

Можна уявляти також,
що є 12 разів 3, тобто 36 вуглеців.

А хіба ми починали із 36 вуглеців?

У нас було 6 разів по 5 вуглеців.
Це 30.

Плюс ще 6 звідси.

Отож, так. 36 вуглеців.

Ці елементи взаємодіють
для утворення 3ФГА.

Зв'язки або електрони у цій молекулі
знаходяться

на вищому енергетичному рівні,
ніж електрони у цій молекулі.

Отож, слід додати енергії,

аби така реакція змогла відбутися.

Вона не відбудеться спонтанно.

Енергія для цієї реакції,
якщо використати шістку тут і тут,

енергія для цієї реакції прибуде від
12 АТФ - можемо уявляти по дві АТФ

для кожного вуглецю і кожної
риболози біфосфату; і 12 НАДФН.

Не хотілося б вас заплутати.

Така молекула схожа на НАДН. (Не хочу
вплутуватися у процеси дихання.)

Тут отримуємо 12 АДФ плюс
12 фосфатних груп.

Ну, і далі матимемо плюс 12 НАДФ+.

Це є джерелом енергії, оскільки електрони
у НАДФН або, інакше кажучи,

водень з електроном у НАДФН у вищому
енергетичному стані.

Отож, коли тут відбувається перехід на
нижчий енергетичний рівень,

це сприяє реакції.

Ну, і звичайно, коли АТФ втрачають свої
фосфатні групи, а ці електрони

будуть на дуже високому енергетичному
рівні і увійдуть

на нижчий енергетичний рівень,
відбудеться сприяння реакції,

внесення енергії у реакцію.

І аж тоді ми отримаємо наші 12 3ФГА.

Чому ж все це називається циклом Кальвіна?

Пригадаємо цикл Кребса.

Цикли йдуть по колу.
Щось повторно використовують.

У циклі Кальвіна ми повторно
використовуємо більшу частину 3ФГА.

Із 12-ти 3ФГА ми використовуємо 10 для ...

Або, давайте, так.

Маємо 10 3ФГА, 10 фосфогліцеральдегідів,

які використаємо для відновлення риболози
біфосфату.

По числах все збігається.

Адже ми маємо десять 3-вуглецевих
молекули.

А це 30 вуглеців.

Потім маємо шість 5-вуглецевих молекул.

30 вуглеців.

Але тут у нас є потреба в енергії.

Енергія береться із шести АТФ.

Отож, у нас буде шість АТФ, які втратять
свої фосфатні групи.

Електрони переходять на нижчий
енергетичний рівень.

Запускається реакція.

Матимемо шість АДФ плюс шість вивільнених
фосфатних груп.

От це і є циклом.

Але виникає питання. Ось я все це
використав.

То як же тепер це коло розімкнути?

Поки що використано 10 із 12-ти.

Залишається ще дві молекули 3ФГА.

Вони можуть бути використані пізніше.
Ось чому напочатку я взяв 6 і 6.

Отримавши 12, я ще матиму тут
от цих дві молекули.

Ці дві молекули 3ФГА можна використати
для утворення глюкози.

А глюкоза - це 6-вуглецева молекула.

Формулу її ми знаємо: C6H12O6.

Важливо запам'ятати, що це не обов'язково
має бути просто глюкоза.

Вона, в свою чергу, може піти
на утворення

складніших вуглеводів та крохмалів.

Словом, будь-яких сполук із
вуглецевим каркасом.

От і все. Це і є темнова реакція.

Ми взяли продукти обміну світлових
реакцій, АТФ та НАДН -

тут у нас трошки більше АТФ -
і використали для фіксації вуглецю.

Це називається фіксацією вуглецю.

Коли вуглець із газоподібного стану
перетворюють у тверду структуру,

це називається фіксацією вуглецю.

Отож, в результаті циклу Кальвіна нам
вдалося зафіксувати вуглець

і отримати енергію із цих молекул
світлових реакцій.

А циклом це називається тому, що
утворюються 3ФГА,

частина з яких може піти на утворення
глюкози чи інших вуглеводів,

в той час, як більшість із них продовжують
перероблятися у риболозу біфостат,

яка знову реагує із діоксидом вуглецю.

А потім такий цикл повторюється
знову і знову.

Все це не відбувається у вакуумі.

Насправді усі ці процеси відбуваються
у стромі.

В рідкому середовищі, всередині
хлоропластів, але за межами тикалоїду.

Отож, строма. Місце, де насправді
відбуваються

світло незалежні реакції.

Відбувається це не лише із АДФ та НАДФН.

Процесу сприяє також пристойного розміру
фермент чи білок.