1
00:00:00,000 --> 00:00:00,370


2
00:00:00,370 --> 00:00:03,130
Думаю, ми вже готові перейти до вивчення 
темнових реакцій.

3
00:00:03,130 --> 00:00:04,570


4
00:00:04,570 --> 00:00:07,300
Пригадаємо тільки, коли саме в ході 
фотосинтезу вони відбуваються.

5
00:00:07,300 --> 00:00:12,750
Захоплюються фотони, збуджуються електрони
у хлорофілі під час світлових реакцій.

6
00:00:12,750 --> 00:00:14,520


7
00:00:14,520 --> 00:00:17,500
Ці фотони спускаються на все нижчі 
енергетичні рівні.

8
00:00:17,500 --> 00:00:20,250
Ось тут ми це спостерігали
у минулому відео.

9
00:00:20,250 --> 00:00:22,860
Отож, фотони спускаються на все нижчі 
енергетичні рівні,

10
00:00:22,860 --> 00:00:26,130
і все це відбувається ось тут, 
у мембрані тилакоїду.

11
00:00:26,130 --> 00:00:27,920
Уявіть собі... - 
візьму інший колір.

12
00:00:27,920 --> 00:00:29,980
Можете уявляти собі, що це 
відбувається тут.

13
00:00:29,980 --> 00:00:32,619
При переході електронів на нижчі 
енергетичні рівні

14
00:00:32,619 --> 00:00:33,360
стаються дві речі.

15
00:00:33,360 --> 00:00:37,470
Перше: вивільнення енергії дозволило 
перекачувати водень через цю мембрану.

16
00:00:37,470 --> 00:00:38,640


17
00:00:38,640 --> 00:00:40,800
Коли концентрація водню тут 
достатньо висока,

18
00:00:40,800 --> 00:00:44,380
ось ці речі знову проходять АТФ синтазу і

19
00:00:44,380 --> 00:00:47,350
запускається механізм утворення АТФ.

20
00:00:47,350 --> 00:00:50,440
Потім кінцевий акцептор електронів,
або акцептор водню,

21
00:00:50,440 --> 00:00:51,840
залежно, як ви його розглядаєте...

22
00:00:51,840 --> 00:00:55,540
Увесь атом водню це НАД плюс.

23
00:00:55,540 --> 00:00:59,575
Отож, два продукти обміну,

24
00:00:59,575 --> 00:01:03,550
які ми надалі використовуватимемо
у фотосинтезі

25
00:01:03,550 --> 00:01:06,540
отримані із світлового циклу або, 
правильніше, світлових реакцій.

26
00:01:06,540 --> 00:01:09,780
Не слід називати їх світловим циклом.

27
00:01:09,780 --> 00:01:13,290
Ними є АТФ і НАДФН.

28
00:01:13,290 --> 00:01:16,040
Далі нам потрібен електрон, аби замінити

29
00:01:16,040 --> 00:01:17,950
отой перший збуджений електрон.

30
00:01:17,950 --> 00:01:19,730
Ми вилучаємо його з води.

31
00:01:19,730 --> 00:01:22,740
І, таким чином, ми також утворюємо кисень,
який є дуже важливим

32
00:01:22,740 --> 00:01:24,420
продуктом обміну цієї реакції.

33
00:01:24,420 --> 00:01:28,960
Тепер, коли у нас є ця АТФ і ця НАДФН, 
ми готові перейти до темнових реакцій.

34
00:01:28,960 --> 00:01:31,690


35
00:01:31,690 --> 00:01:34,190
Ще раз наголошу, що темнові реакції 
попри свою назву

36
00:01:34,190 --> 00:01:37,280
не обов'язково мусять відбуватися вночі.

37
00:01:37,280 --> 00:01:40,510
Насправді вони проходять одночасно
із світловими реакціями,

38
00:01:40,510 --> 00:01:42,970
а саме, коли сонце ще світить.

39
00:01:42,970 --> 00:01:45,470
Темновими такі реакції називаються 
через те,

40
00:01:45,470 --> 00:01:46,860
що є незалежними від світла.

41
00:01:46,860 --> 00:01:48,640
Їм не потрібні фотони, а лише АТФ, НАДФН
і діоксид вуглецю.

42
00:01:48,640 --> 00:01:53,920


43
00:01:53,920 --> 00:01:55,660
Тож, давайте розберемося,
що ж тут відбувається.

44
00:01:55,660 --> 00:01:56,350


45
00:01:56,350 --> 00:01:58,910
Перемістимося нижче. 
Тут є простір для роботи.

46
00:01:58,910 --> 00:02:01,290


47
00:02:01,290 --> 00:02:03,735
Отож, у нас мали місце світлові реакції.

48
00:02:03,735 --> 00:02:08,639
[Напис: Світлові реакції]

49
00:02:08,639 --> 00:02:13,190
В результаті утворилися - пригадуємо -
утворилися АТФ та НАДФН.

50
00:02:13,190 --> 00:02:19,870
[Написи: АТФ, НАДФН]

51
00:02:19,870 --> 00:02:22,880
Далі ми взяли із атмосфери трохи 
діоксиду вуглецю.

52
00:02:22,880 --> 00:02:24,130


53
00:02:24,130 --> 00:02:27,160


54
00:02:27,160 --> 00:02:30,080
І все це вступає у, я б сказав,
світлонезалежні реакції,

55
00:02:30,080 --> 00:02:31,170


56
00:02:31,170 --> 00:02:33,710
бо назва "темнові реакції" некоректна.

57
00:02:33,710 --> 00:02:45,010
Тому світлонезалежні реакції.

58
00:02:45,010 --> 00:02:47,270
Сам їхній механізм називається
циклом Кальвіна.

59
00:02:47,270 --> 00:02:50,110
І якраз про це наш відеоурок.

60
00:02:50,110 --> 00:02:57,380
Вступаємо у цикл Кальвіна. 
Отримуємо гліцеральдегід-3-фосфат

61
00:02:57,380 --> 00:03:00,180
або просто 3-ФГА. 
Назва нам вже знайома.

62
00:03:00,180 --> 00:03:03,440


63
00:03:03,440 --> 00:03:06,350
Гліцеральдегід-3-фосфат та 3-ФГА - це 
одна і та сама молекула, хоч назви різні.

64
00:03:06,350 --> 00:03:09,890


65
00:03:09,890 --> 00:03:12,420


66
00:03:12,420 --> 00:03:15,970
Це є ланцюжок із трьох атомів вуглецю
та фосфатна група.

67
00:03:15,970 --> 00:03:19,260


68
00:03:19,260 --> 00:03:23,160
Така сполука може бути використана
для побудови інших вуглеводів.

69
00:03:23,160 --> 00:03:25,640
З'єднавши дві такі молекули 
можна отримати глюкозу.

70
00:03:25,640 --> 00:03:28,950
Ми пам'ятаємо, що на першій стадії 
гліколізу,

71
00:03:28,950 --> 00:03:31,730
тобто, коли ми перший раз розбиваємо 
молекулу глюкози,

72
00:03:31,730 --> 00:03:34,490
ми отримуємо дві молекули 
фосфогліцеральдегіду.

73
00:03:34,490 --> 00:03:35,970
У глюкози шість атомів вуглецю.

74
00:03:35,970 --> 00:03:36,990
А тут їх три.

75
00:03:36,990 --> 00:03:40,350
Розгляньмо цикл Кальвіна детальніше.

76
00:03:40,350 --> 00:03:42,120


77
00:03:42,120 --> 00:03:51,420
Отож, щодо збудження світлових реакцій...

78
00:03:51,420 --> 00:03:54,000
Але давайте почнемо із шести молекул 
діоксиду вуглецю.

79
00:03:54,000 --> 00:03:56,780
Це реакції, незалежні від світла.

80
00:03:56,780 --> 00:03:58,560
Зараз поясню, чому саме така
кількість.

81
00:03:58,560 --> 00:04:00,570
Хоча, не конче, аби була
саме така цифра.

82
00:04:00,570 --> 00:04:03,450
Отож, скажімо, починається все 
із шести СО2.

83
00:04:03,450 --> 00:04:05,760
Запишемо СО2, адже для нас важливо, 
що відбувається із вуглецем.

84
00:04:05,760 --> 00:04:06,760


85
00:04:06,760 --> 00:04:09,320
Можна зобразити просто як окремий 
атом вуглецю

86
00:04:09,320 --> 00:04:11,000
із приєднаними до нього двома 
атомами кисню.

87
00:04:11,000 --> 00:04:12,150
Поки що малювати це не буду.

88
00:04:12,150 --> 00:04:13,600
Спочатку поглянемо, що відбувається 
із вуглецем.

89
00:04:13,600 --> 00:04:15,090


90
00:04:15,090 --> 00:04:17,490
Візьму жовтий колір.

91
00:04:17,490 --> 00:04:18,920
Поки що дивимося лише на вуглець.

92
00:04:18,920 --> 00:04:21,370
Кисень тут не буду показувати.

93
00:04:21,370 --> 00:04:30,170
Відбувається наступне: 
шість молекул СО2 взаємодіють -

94
00:04:30,170 --> 00:04:33,240
за мить розповім про цю реакцію -

95
00:04:33,240 --> 00:04:39,850
взаємодіють із шістьма молекулами -

96
00:04:39,850 --> 00:04:41,640
можливо, це вам видасться
дивним -

97
00:04:41,640 --> 00:04:45,100
із шістьма молекулами RuBP. 


98
00:04:45,100 --> 00:04:48,630
Це риболоза біфосфат.

99
00:04:48,630 --> 00:04:52,000
Часом зустрічається назва 
риболоза - 1,5 - біфосфат.

100
00:04:52,000 --> 00:04:54,430
Це п'ятивуглецева молекула.
Звідси і така назва.

101
00:04:54,430 --> 00:04:57,630


102
00:04:57,630 --> 00:04:59,710
Отож, три, чотири, п'ять.

103
00:04:59,710 --> 00:05:02,840
І по фосфату біля першого і п'ятого 
вуглецю.

104
00:05:02,840 --> 00:05:05,830
Отож, риболоза біфосфат.

105
00:05:05,830 --> 00:05:12,400
Або ще риболоза один - 
запишу це -

106
00:05:12,400 --> 00:05:14,906
це перший вуглець.

107
00:05:14,906 --> 00:05:16,460
5 - біфосфат.

108
00:05:16,460 --> 00:05:17,850
Маємо два фосфати.

109
00:05:17,850 --> 00:05:20,710
Таким чином, це риболоза - 1,5 - біфосфат.

110
00:05:20,710 --> 00:05:23,760
Назва дивакувата, але по суті це 
просто п'ятивуглецевий ланцюг

111
00:05:23,760 --> 00:05:24,950
із двома фосфатами.

112
00:05:24,950 --> 00:05:27,570
Ці два елементи взаємодіють один з одним.

113
00:05:27,570 --> 00:05:31,500
Це, якщо говорити спрощено.

114
00:05:31,500 --> 00:05:32,800
Два елементи взаємодіють.

115
00:05:32,800 --> 00:05:34,780
Насправді, тут ще багато чого 
відбувається,

116
00:05:34,780 --> 00:05:35,960
але ми розглядаємо загальну картину.

117
00:05:35,960 --> 00:05:45,430
Взаємодіють вони, аби утворити 12 молекул 
3ФГА, тобто фосфогліцеральдегіду

118
00:05:45,430 --> 00:05:53,340
або гліцеральдегід 3-фосфату, який можна 
розглядати як

119
00:05:53,340 --> 00:06:01,000
три вуглеці і фосфатну групу.

120
00:06:01,000 --> 00:06:03,300
Прослідкуємо, чи ми вірно порахували 
вуглець.

121
00:06:03,300 --> 00:06:06,560
Погляньмо, що відбулося.

122
00:06:06,560 --> 00:06:08,780
Маємо 12 таких молекул.

123
00:06:08,780 --> 00:06:10,520
Можна уявляти також, 
що є 12 разів 3, тобто 36 вуглеців.

124
00:06:10,520 --> 00:06:12,510


125
00:06:12,510 --> 00:06:14,510
А хіба ми починали із 36 вуглеців?

126
00:06:14,510 --> 00:06:16,440
У нас було 6 разів по 5 вуглеців.
Це 30.

127
00:06:16,440 --> 00:06:17,260


128
00:06:17,260 --> 00:06:18,640
Плюс ще 6 звідси.

129
00:06:18,640 --> 00:06:19,060
Отож, так. 36 вуглеців.

130
00:06:19,060 --> 00:06:20,580


131
00:06:20,580 --> 00:06:25,260
Ці елементи взаємодіють 
для утворення 3ФГА.

132
00:06:25,260 --> 00:06:28,690
Зв'язки або електрони у цій молекулі 
знаходяться

133
00:06:28,690 --> 00:06:32,020
на вищому енергетичному рівні, 
ніж електрони у цій молекулі.

134
00:06:32,020 --> 00:06:33,900
Отож, слід додати енергії,

135
00:06:33,900 --> 00:06:35,420
аби така реакція змогла відбутися.

136
00:06:35,420 --> 00:06:37,480
Вона не відбудеться спонтанно.

137
00:06:37,480 --> 00:06:40,620
Енергія для цієї реакції, 
якщо використати шістку тут і тут,

138
00:06:40,620 --> 00:06:44,160
енергія для цієї реакції прибуде від 
12 АТФ - можемо уявляти по дві АТФ

139
00:06:44,160 --> 00:06:51,890
для кожного вуглецю і кожної 
риболози біфосфату; і 12 НАДФН.

140
00:06:51,890 --> 00:06:54,040


141
00:06:54,040 --> 00:07:02,990


142
00:07:02,990 --> 00:07:04,900
Не хотілося б вас заплутати.

143
00:07:04,900 --> 00:07:07,220
Така молекула схожа на НАДН. (Не хочу 
вплутуватися у процеси дихання.)

144
00:07:07,220 --> 00:07:08,560


145
00:07:08,560 --> 00:07:17,100
Тут отримуємо 12 АДФ плюс 
12 фосфатних груп.

146
00:07:17,100 --> 00:07:25,460
Ну, і далі матимемо плюс 12 НАДФ+.

147
00:07:25,460 --> 00:07:27,970
Це є джерелом енергії, оскільки електрони 
у НАДФН або, інакше кажучи,

148
00:07:27,970 --> 00:07:30,420
водень з електроном у НАДФН у вищому 
енергетичному стані.

149
00:07:30,420 --> 00:07:33,320


150
00:07:33,320 --> 00:07:35,290
Отож, коли тут відбувається перехід на
нижчий енергетичний рівень,

151
00:07:35,290 --> 00:07:36,680
це сприяє реакції.

152
00:07:36,680 --> 00:07:40,360
Ну, і звичайно, коли АТФ втрачають свої 
фосфатні групи, а ці електрони

153
00:07:40,360 --> 00:07:42,372
будуть на дуже високому енергетичному 
рівні і увійдуть

154
00:07:42,372 --> 00:07:45,550
на нижчий енергетичний рівень, 
відбудеться сприяння реакції,

155
00:07:45,550 --> 00:07:47,010
внесення енергії у реакцію.

156
00:07:47,010 --> 00:07:50,630
І аж тоді ми отримаємо наші 12 3ФГА.

157
00:07:50,630 --> 00:07:54,150
Чому ж все це називається циклом Кальвіна?

158
00:07:54,150 --> 00:07:55,680
Пригадаємо цикл Кребса.

159
00:07:55,680 --> 00:07:58,140
Цикли йдуть по колу. 
Щось повторно використовують.

160
00:07:58,140 --> 00:08:00,960
У циклі Кальвіна ми повторно 
використовуємо більшу частину 3ФГА.

161
00:08:00,960 --> 00:08:04,570


162
00:08:04,570 --> 00:08:12,660
Із 12-ти 3ФГА ми використовуємо 10 для ...

163
00:08:12,660 --> 00:08:15,400
Або, давайте, так.

164
00:08:15,400 --> 00:08:17,780
Маємо 10 3ФГА, 10 фосфогліцеральдегідів,

165
00:08:17,780 --> 00:08:23,320
які використаємо для відновлення риболози
біфосфату.

166
00:08:23,320 --> 00:08:26,150


167
00:08:26,150 --> 00:08:27,440
По числах все збігається.

168
00:08:27,440 --> 00:08:29,530
Адже ми маємо десять 3-вуглецевих
молекули.

169
00:08:29,530 --> 00:08:30,910
А це 30 вуглеців.

170
00:08:30,910 --> 00:08:33,200
Потім маємо шість 5-вуглецевих молекул.

171
00:08:33,200 --> 00:08:34,309
30 вуглеців.

172
00:08:34,309 --> 00:08:36,580
Але тут у нас є потреба в енергії.

173
00:08:36,580 --> 00:08:41,520
Енергія береться із шести АТФ.

174
00:08:41,520 --> 00:08:45,590
Отож, у нас буде шість АТФ, які втратять
свої фосфатні групи.

175
00:08:45,590 --> 00:08:46,260


176
00:08:46,260 --> 00:08:47,740
Електрони переходять на нижчий 
енергетичний рівень.

177
00:08:47,740 --> 00:08:49,482
Запускається реакція.

178
00:08:49,482 --> 00:08:54,660
Матимемо шість АДФ плюс шість вивільнених
фосфатних груп.

179
00:08:54,660 --> 00:08:56,000


180
00:08:56,000 --> 00:08:57,590
От це і є циклом.

181
00:08:57,590 --> 00:09:00,050
Але виникає питання. Ось я все це 
використав.

182
00:09:00,050 --> 00:09:01,250
То як же тепер це коло розімкнути?

183
00:09:01,250 --> 00:09:03,410
Поки що використано 10 із 12-ти.

184
00:09:03,410 --> 00:09:05,895
Залишається ще дві молекули 3ФГА.

185
00:09:05,895 --> 00:09:09,280


186
00:09:09,280 --> 00:09:12,700
Вони можуть бути використані пізніше.
Ось чому напочатку я взяв 6 і 6.

187
00:09:12,700 --> 00:09:14,920
Отримавши 12, я ще матиму тут 
от цих дві молекули.

188
00:09:14,920 --> 00:09:16,150


189
00:09:16,150 --> 00:09:18,790
Ці дві молекули 3ФГА можна використати
для утворення глюкози.

190
00:09:18,790 --> 00:09:22,900


191
00:09:22,900 --> 00:09:25,860
А глюкоза - це 6-вуглецева молекула.

192
00:09:25,860 --> 00:09:31,010
Формулу її ми знаємо: C6H12O6.

193
00:09:31,010 --> 00:09:34,140
Важливо запам'ятати, що це не обов'язково
має бути просто глюкоза.

194
00:09:34,140 --> 00:09:34,660


195
00:09:34,660 --> 00:09:36,770
Вона, в свою чергу, може піти 
на утворення

196
00:09:36,770 --> 00:09:39,400
складніших вуглеводів та крохмалів. 


197
00:09:39,400 --> 00:09:41,140
Словом, будь-яких сполук із 
вуглецевим каркасом.

198
00:09:41,140 --> 00:09:42,180
От і все. Це і є темнова реакція.

199
00:09:42,180 --> 00:09:43,350


200
00:09:43,350 --> 00:09:47,310
Ми взяли продукти обміну світлових 
реакцій, АТФ та НАДН -

201
00:09:47,310 --> 00:09:51,130
тут у нас трошки більше АТФ -
і використали для фіксації вуглецю.

202
00:09:51,130 --> 00:09:54,670


203
00:09:54,670 --> 00:09:56,700
Це називається фіксацією вуглецю.

204
00:09:56,700 --> 00:10:00,060
Коли вуглець із газоподібного стану 
перетворюють у тверду структуру,

205
00:10:00,060 --> 00:10:03,890
це називається фіксацією вуглецю.

206
00:10:03,890 --> 00:10:08,170
Отож, в результаті циклу Кальвіна нам 
вдалося зафіксувати вуглець

207
00:10:08,170 --> 00:10:11,200
і отримати енергію із цих молекул
світлових реакцій.

208
00:10:11,200 --> 00:10:12,280


209
00:10:12,280 --> 00:10:14,720
А циклом це називається тому, що 
утворюються 3ФГА,

210
00:10:14,720 --> 00:10:18,160
частина з яких може піти на утворення 
глюкози чи інших вуглеводів,

211
00:10:18,160 --> 00:10:21,580
в той час, як більшість із них продовжують
перероблятися у риболозу біфостат,

212
00:10:21,580 --> 00:10:26,250
яка знову реагує із діоксидом вуглецю.

213
00:10:26,250 --> 00:10:27,920


214
00:10:27,920 --> 00:10:30,970
А потім такий цикл повторюється
знову і знову.

215
00:10:30,970 --> 00:10:33,060
Все це не відбувається у вакуумі.

216
00:10:33,060 --> 00:10:35,040
Насправді усі ці процеси відбуваються
у стромі.

217
00:10:35,040 --> 00:10:39,510


218
00:10:39,510 --> 00:10:42,770
В рідкому середовищі, всередині 
хлоропластів, але за межами тикалоїду.

219
00:10:42,770 --> 00:10:43,950


220
00:10:43,950 --> 00:10:47,130
Отож, строма. Місце, де насправді 
відбуваються

221
00:10:47,130 --> 00:10:49,850
світло незалежні реакції.

222
00:10:49,850 --> 00:10:54,640
Відбувається це не лише із АДФ та НАДФН.

223
00:10:54,640 --> 00:10:59,600
Процесу сприяє також пристойного розміру
фермент чи білок.

224
00:10:59,600 --> 00:11:00,560


225
00:11:00,560 --> 00:11:02,790


226
00:11:02,790 --> 00:11:05,900


227
00:11:05,900 --> 00:11:08,440


228
00:11:08,440 --> 00:11:10,380


229
00:11:10,380 --> 00:11:15,560


230
00:11:15,560 --> 00:11:16,870


231
00:11:16,870 --> 00:11:19,000


232
00:11:19,000 --> 00:11:23,690


233
00:11:23,690 --> 00:11:29,950


234
00:11:29,950 --> 00:11:31,040


235
00:11:31,040 --> 00:11:34,490


236
00:11:34,490 --> 00:11:37,710


237
00:11:37,710 --> 00:11:39,070


238
00:11:39,070 --> 00:11:41,690


239
00:11:41,690 --> 00:11:43,120


240
00:11:43,120 --> 00:11:45,550


241
00:11:45,550 --> 00:11:46,640


242
00:11:46,640 --> 00:11:50,400


243
00:11:50,400 --> 00:11:55,590


244
00:11:55,590 --> 00:11:57,460


245
00:11:57,460 --> 00:12:01,040


246
00:12:01,040 --> 00:12:06,600


247
00:12:06,600 --> 00:12:11,410


248
00:12:11,410 --> 00:12:16,800


249
00:12:16,800 --> 00:12:18,290


250
00:12:18,290 --> 00:12:19,880


251
00:12:19,880 --> 00:12:23,260


252
00:12:23,260 --> 00:12:28,040


253
00:12:28,040 --> 00:12:28,900


254
00:12:28,900 --> 00:12:30,750


255
00:12:30,750 --> 00:12:36,070


256
00:12:36,070 --> 00:12:40,100


257
00:12:40,100 --> 00:12:45,610


258
00:12:45,610 --> 00:12:47,840


259
00:12:47,840 --> 00:12:50,660


260
00:12:50,660 --> 00:12:54,020


261
00:12:54,020 --> 00:12:54,990


262
00:12:54,990 --> 00:12:56,820


263
00:12:56,820 --> 00:12:57,650


264
00:12:57,650 --> 00:12:59,270


265
00:12:59,270 --> 00:13:02,070


266
00:13:02,070 --> 00:13:05,840


267
00:13:05,840 --> 00:13:08,090


268
00:13:08,090 --> 00:13:11,210


269
00:13:11,210 --> 00:13:14,000


270
00:13:14,000 --> 00:13:17,860


271
00:13:17,860 --> 00:13:21,400


272
00:13:21,400 --> 00:13:23,780


273
00:13:23,780 --> 00:13:27,550