광합성: 캘빈 회로

광합성에서의 캘빈 회로 혹은 빛과 무관한 반응(암반응)

이제 암반응에 대해

조금 배울 준비가 된 것 같습니다.

우리가 광합성의 단계 중 어디에 있는지 기억해 보자면,

명반응에서 햇빛의 광자들이 들어와 엽록소에 있는

전자들을 흥분시켰습니다.

그리고 이 광자들이 더 낮은 에너지 준위로 가는 동안--

여기 저번 영상에서 본 것과 같이--

광자들이 더 낮은 에너지 준위로 가는 동안

이 모든 것들이 여기 틸라코이드 막에서 일어나고 있습니다.

상상할 수 있겠습니까?-- 다른 색깔로 하도록 하겠습니다.

바로 여기서 일어나고 있는 것을 상상할 수 있습니다.

광자들이 더 낮은 에너지 준위로 가는 동안,

두 가지 일들이 일어났습니다.

첫 번째로, 에너지의 방출이 수소를

막 건너로 수송시켰습니다.

그리고 이곳에 높은 농도의 수소가 있게 되면,

이 수소들이 ATP 합성효소 안으로 들어가면서

모터를 돌려 ATP를 생성했습니다.

그리고 마지막 전자수용체, 혹은 수소수용체--

원하는대로 불러도 됩니다--
로 갑니다.

수소 원자 전체는 NAD+ 이었습니다.

그래서 명순환에서 생성된 우리가 계속

광합성 할 때 쓸 두 가지의 부산물은

아, 명반응에서 생성되었다고 해야됩니다

명순환이라고 부르면 안됩니다-- 은

여기에 써 놓았는데-- ATP와 NADPH입니다.

그리고 우리는 처음에 흥분되었던 전자를

대신할 전자가 필요합니다.

그래서 우리는 물에서 전자를 하나 떼어냅니다.

그럼으로써 이 반응에서 굉장히 중요한 부산물인

산소도 생성하게 됩니다.

이제 ATP와 NADPH가 있으니, 이제 우리는

암반응으로 진행할 준비가 된 것입니다.

그리고 다시 강조하고 싶은 것이 있는데, 이 반응이

암반응이라고 불린다고 밤에 일어난다는 뜻이 아닙니다.

실제로는 명반응이 일어날 때 암반응도 함께 일어납니다.

해가 떠 있을 때 일어난다는 얘기입니다.

왜 우리가 이 반응을 암반응이라고 부르나면,

암반응은 빛과 무관하기 때문입니다.

암반응은 햇빛의 광자를 필요로 하지 않습니다.

ATP와 NADPH, 그리고 이산화탄소만 필요로 합니다.

자, 이제 여기서 무엇이 일어나고 있는지

조금 더 자세히 이해해보도록 합시다.

밑에 비어있는 공간으로

가보도록 합시다.

자, 우리는 명반응을 거쳐왔습니다.

명반응

그리고-- 방금 배웠는데-- ATP와

NADPH를 좀 생성했습니다.

그리고 이제 대기에 있던 이산화탄소를

좀 가져올 것입니다.

대기에 있던 이산화탄소

그리고 이 모든 것들은-- 그냥

빛과 무관한 반응이라고 부를겠습니다--

암반응이라는 용어는 오해의 소지가 있기 때문입니다.

빛과 무관한 반응의 실제 원리는

캘빈 회로라고 부릅니다.

그리고, 이 비디오는 캘빈회로에 관한 것입니다.

이 모든것들은 캘빈회로 안으로 들어가고

G3P가 나옵니다. --첫 번째 비디오에서 얘기했듯이

PGAL이라고 불러도 상관없습니다.--

G3P는 글리세르알데히드3인산입니다.

PGAL은 인글리세르알데하이드입니다.

이름만 다를 뿐, 두 개는 완전히 똑같은 분자입니다.

그리고 상상할 수 있듯이 세 개의 탄소로 이루어진 사슬과

인산기가 붙어있습니다.

그리고 이것은 다른 탄수화물을 만드는 데 사용될 수 있습니다.

G3P 두 개를 붙혀서 포도당 한 개를 만들 수 있습니다.

기억할지는 모르겠는데, 해당과정의 첫 번째 단계에서,

혹은 첫 번째로 포도당 분자를 잘랐을 때,

두 개의 인글리세르알데하이드가 생성됩니다.

포도당은 여섯 개의 탄소를 가지고 있습니다.

이 분자는 탄소 세 개를 가지고 있습니다.

그럼 캘빈회로를 조금 더

자세하게 배워보도록 합시다.

자, 그래서 명반응을 나올 때

여섯 개의 탄소로 시작한다고 합시다.

이것은 명반응과는 무관합니다.

그리고 왜 이 숫자들을 사용하는지 보여드리겠습니다.

정확한 숫자들을 사용하지 않아도 됩니다.

자 그래서 여섯 개의 이산화탄소로 시작합니다.

그리고 이산화탄소라고 얘기할 수 있는 이유는 우리가

신경쓰는 것은 탄소에 일어나는 반응이기 때문입니다.

그냥 하나의 탄소에 산소가 두 개 붙어있는

형태로 그려줄 수 있습니다.

하지만 지금 당장은 안 그릴 것입니다.

탄소에 일어나는 반응을

보여주고 싶기 때문입니다.

이것을 노란색으로 그리겠습니다.

탄소만 보여주기 위해서입니다.

여기서는 산소는 보여주지 않겠습니다.

여기서 이 여섯 개의 이산화탄소들은--

조금 있다가 이 반응에 대해 더 자세히 설명할것입니다--

이산화탄소들은 다른 여섯 개의 분자와 반응합니다--

조금 이상하게 보일 수도 있는데--

RuBP라고 불리는 분자와 결합합니다.

리불로오스2인산의 약자입니다.

리불로오스-1,5-2인산라고 불리기도 합니다.

RuBP가 이렇게 불리는 이유는

5개의 탄소를 가지고 있는 분자이기 때문입니다. (5탄당)

세 개, 네 개, 다섯 개

그리고 각각 1번과 5번 탄소에 인산기가 붙어있습니다.

그래서 리불로오스이인산이라는 것입니다.

아니면 가끔은, 리불로오스-1-- 여기다 쓰겠습니다

--이게 1번 탄소입니다.

5번-2인산이 됩니다.

여기에는 2개의 인산기가 붙어있습니다.

그래서 리불로오스-1,5-2인산이 되는 것입니다.

어려운 이름 같지만, 그냥 탄소가 5개 있는 사슬에

2개의 인산기가 붙어있는 것과 같습니다.

이 두 가지 분자는 서로 반응을 합니다.

그리고 그냥 간단하게 보여드리겠습니다.

이 두 가지의 분자는 서로 반응을 해서--

이 반응에선 훨씬 더 많은 일이 일어나지만,

그냥 전체상을 보았으면 좋겠습니다--

12개의 PGAL 분자

혹은 G3P를 만듭니다.

3개의 탄소와 인산기 하나가 붙어있는 형태입니다.

우리가 탄소의 개수를 정확히 세고 있는지

확인하기 위해서, 이 반응에 대해 더 자세하게 생각해보도록 합시다.

지금 12개의 PGAL, 혹은 G3P가 있습니다.

그러니까-- 12 곱하기 3 을 해서--

36개의 탄소가 있다는 얘기입니다.

자, 그러면 우리가 과연 36개의 탄소를 가지고 시작했습니까?

우리는 여기에 6 곱하기 5 개의 탄소를 가지고 있었습니다.

그러니까 30개.

또 여기 6개를 더합니다.

맞습니다.

36개의 탄소가 있습니다.

이산화탄소와 RuBP는 서로 반응을 해서 PGAL을 생성합니다.

PGAL에 있는 원자들의 결합과 전자들은

이산화탄소나 RuBP에 있는 전자들보다 에너지 준위가 높습니다.

그렇기 때문에 이 반응이 일어나기 위해서는

이 반응에 에너지를 넣어줘야 합니다.

이 반응은 자발적으로 일어나지 않습니다.

그리고, 이 반응에서 나오는 에너지는,

이 6과 6이라는 숫자를 이용하면, 이 반응에서 나오는 에너지는

12개의 ATP에서 올 것입니다-- 각각의 탄소와

각각의 리불로오스2인산에 2 ATP씩이 필요합니다.

또 12개의 NADPH도 필요합니다.

NADH랑 헷갈리면 안됩니다--

비슷하긴 한데, NADH는

세포호흡에서 필요한 조효소입니다.

이 ATP와 NADPH들은 12개의 ADP와 12개의 인산기가 되어 나갑니다.

그리고 12개의 NADP+도 나옵니다.

이게 에너지가 될 수 있는 이유는

NADPH에 있는 전자들은, 혹은 수소이온에 있는 전자들은,

에너지 준위가 더 높기 때문입니다.

그래서, 전자들이 더 낮은 에너지 준위로 갈수록,

반응을 촉진시키는데 도움을 줍니다.

그리고 당연한 말이지만, ATP 가 인산기를 잃어버리면,

그 전자들은 매우 높은 에너지 준위에 있고,

낮은 에너지 준위로 떨어지면서 반응을 촉진시키고,

에너지가 반응 안으로 들어갈 수 있도록 돕습니다.

그래서 여기 12개의 PGAL이 있습니다.

그래서 이것이 캘빈회로라고 불리는 이유는--

상상하실 수 있듯이-- 크렙스 회로와 비슷합니다.

회로들은 무언가를 재사용합니다.

캘빈 회로라고 불리는 이유는 이 회로가

이 대부분의 PGAL을 재사용하기 때문입니다.

그래서 이 12개의 PGAL 중, 10개를 재사용해서--

아, 이 방법으로 해보도록 합시다.

자 그래서 10개의 PGAL을 사용할 것입니다.

10개의 인글리세르알데하이드, 즉 10개의 PGAL을 사용해서

리불로오스2인산을 다시 만들 것입니다.

그리고 계산상으로도 맞습니다.

왜냐하면 10개의 3탄당 분자들이 있기 때문입니다.

그래서 30개의 탄소가 됩니다.

그리고 6개의 5탄당 분자들이 있습니다.

또 30개의 탄소가 됩니다.

하지만 이것은, 다시 말하지만, 에너지를 필요로 합니다.

6개의 ATP에서 에너지를 필요로 합니다.

그 말은, 6개의 ATP가 인산기를

잃어버릴 것이라는 뜻입니다.

이 전자들은 낮은 에너지 준위에 들어가면서

반응을 촉진시킵니다.

그리고 6개의 ADP와 6개의 인산기가

나올 것입니다.

자, 그래서 이제 회로가 보이실 것입니다.

하지만 이제, 이것들을 다 썼는데

이것들로부터 나오는 것이 무엇입니까?

일단 12개의 PGAL에서 10개만 사용하였으니

2개의 PGAL이 남아있습니다.

2개의 PGAL

그리고 이것들을 사용해서-- 6개와 6개를 사용한 이유는

여기에서 12개를 얻기 위함입니다.

그래서 여기서 2개를 얻게 됩니다.

그리고 여기에서 2개가 있는 이유는 2개의 PGAL을 사용해

포도당 한 분자를 만들 수 있기 때문입니다.

포도당은 6탄당의 분자입니다.

포도당의 분자식은, 이미 보신 적 있겠지만, C6H12O6입니다.

하지만 이것이 포도당만 될 수 있는 것은

아닙니다.

포도당들은 여기에서 그치지 않고 더 긴 사슬을

가지고 있는 탄수화물이나 녹말 등 탄소골격을 가지고 있는

모든 것들을 만들 수 있습니다.

자, 그래서 다 왔습니다.

이것이 암반응입니다.

명반응의 부산물들인 ATP와 NADPH를--

여기 ATP가 조금 더 있습니다--

탄소를 고정시키는데 사용했습니다.

이것을 탄소 고정이라고 부릅니다.

기체 상태로 있는 탄소를 가지고

고형 구조에 고정시키면, 이것을 탄소 고정이라고 부릅니다.

그래서 이 캘빈 회로를 통해 탄소를 고정시킬 수 있었고

명반응에서 생성된 분자들에서

에너지가 나옵니다.

당연한 이야기겠지만, 이것이 회로라고 불리는 이유는

PGAL을 생성하고, 그 중 일부는 포도당이나

다른 탄수화물을 만드는 데 사용되고, 대부분은

이산화탄소와 반응하는데 쓰이는 리불로오스2인산을

만드는 데 재사용되기 때문입니다.

그리고 이 회로는 지속적으로 반복됩니다.

자, 그리고 이 반응들은 액포 안에서 일어나지 않는다고 말했습니다.

이 반응들이 다 어디서 일어나고 있는지 알고 싶다면,

이 반응들은 모두 스트로마에서 일어나고 있습니다.

엽록체 안에 있지만, 틸라코이드 안에 있는

액체들에서 말입니다.

그래서 스트로마에서 이 빛과 무관한 반응들이

일어나고 있습니다.

그리고 그냥 ATP와 NADPH로만 이 반응에 관여하고 있는것이 아닙니다.

사실 꽤 큰 단백질이나 효소들이

이 반응들을 가능하게 해줍니다.

이 효소와 단백질이 이산화탄소가 특정한 때에

결합할 수 있게 해주고, 리불로오스2인산과 ATP가

특정한 때에 반응하고, 결과적으로는

서로 반응할 수 있게 해줍니다.

그리고 이 효소는 루비스코라고 불립니다.

있다가 왜 루비스코라고 불리는지 설명해드리겠습니다.

자, 이게 루비스코입니다.

그래서-- 대문자사용을 맞게 하겠습니다.

-- 리불로오스2인산 카복실산화효소 입니다.

그리고 이렇게 생겼습니다.

꽤 큰 효소 분자입니다.

리불로오스2인산이 한 점에 결합하는 것을

상상하실 수 있을 것입니다.

그리고 다른 점에 이산화탄소가 결합합니다.

어느 점인지는 확실하지 않습니다.

ATP도 다른 점에 결합합니다.

그리고 이것들은 서로 반응합니다.

그리고 루비스코가 뒤틀려 모양이 바뀌어서

리불로오스2인산과 이산화탄소가 반응할 수 있게 만들어줍니다.

NADPH도 다른 점에서 반응하고 있을 수도 있습니다.

그리고 이 반응이 캘빈 회로 전체를 가능하게 만들어줍니다.

이것은 RuBP,

리불로오스-1,5-2인산입니다.

이 루비스코는 리불로오스-1,5-2인산 카복실산화효소의

약자입니다.

전체를 다 쓰진 않겠습니다. 직접 찾아보십시오.

이 명칭은 이것은 탄소와 리불로오스-1.5-2인산을

반응시키는데 쓰이는 효소임을 보여줍니다.

그래서 이렇게 끝났습니다.

광합성을 모두 배웠습니다.

햇빛의 광자와 물로부터 시작해서

흥분된 전자로 ATP와 NADPH를 만들고,

화학적 삼투를 이용해서 ATP 합성효소가

ATP를 생성합니다.

그리고 NADPH가 마지막 전자수용체입니다.

그리고 이것들은 캘빈 회로의 암반응을 시작하는데

사용됩니다.

이 암반응이라는 용어는 이름이 잘못 지어졌습니다.

사실은 빛과 무관한 반응이라고 해야하는데 말입니다.

왜냐하면 빛이 있을 때 일어나는 반응이기 때문입니다.

명반응에서 나온 물질들과 이산화탄소를

루비스코 효소를 이용해서

캘빈 회로에서 고정시킬 수 있습니다.

그리고 반응의 결과로 인글리세르알데하이드,

즉, 글리세르알데히드3인산이 나옵니다.

이것들은 우리가 모두 먹고 살아가는데 사용하는 연료인

포도당을 만드는 데 사용됩니다.

혹은 세포호흡과정에서 배웠듯이,

필요할 때 ATP로 바뀌기도 합니다.

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