Фотосинтеза: Цикъл на Калвин

Цикълът на Калвин или светлинно-независимите (тъмнинни) реакции при фотосинтезата

Смятам, че сме готови
да научим малко повече за

тъмнинните реакции.

Само да си припомним
къде сме в цялата тази схема на

фотосинтезата: фотоните са влезли
и са възбудили електроните

в хлорофила в светлинните реакции.

И докато тези фотони са
преминавали на по-ниски и по-ниски

енергийни състояния – видяхме
това в последния клип –

те са преминавали на по-ниски и по-ниски
енергийни състояния, и това се е случвало

в тилакоидната мембрана точно тук.

Можеш да си представиш –
ще го оцветя с различен цвят.

Можеш да си представиш
как се случва това.

Като са преминавали на по-ниски и по-ниски
енергийни състояния,

две неща са се случили.

Първото е освобождаването на енергия
за изпомпване на водородните атоми

през мембраната.

И тогава, когато имаме висока
концентрация на водородни атоми,

те се връщат обратно
чрез АТФ-синтазата,

за да се произведе АТФ.

И тогава идва последният
електронен акцептор, или водороден

акцептор, зависи от начина,
по който искаш да го разглеждаш.

Целият водороден атом
е бил НАД+.

Така двата вторични продукта, или двата
странични продукта, които ние

ще продължим да използваме във
фотосинтезата от нашия светлинен

цикъл, или по-скоро от нашите
светлинни реакции –

не би трябвало да се нарича
светлинен цикъл – където го написах

тук – АТФ и НАДФН.

И тогава вторичният продукт е това,
от което ще дойде нужният електрон,

за да замести този първи
възбуден електрон.

Така че ние го взимаме
от водата.

И така също ние произвеждаме
кислород, който е много ценен

вторичен продукт на тази реакция.

И сега, когато имаме АТФ
и НАДФН, ние сме готови да

продължим с реакциите
от тъмнинната фаза.

И отново искам да наблегна на факта,
че въпреки, че е наречена

реакция на тъмнинната фаза,
тя не се случва през нощта.

Всъщност тя се случва по същото време,
по което се случват и светлинните реакции.

Реакцията на тъмнинната фаза
протича при слънчева светлина.

Причината да се нарича
"тъмнинна" е фактът,

че тя е независеща от светлината.

Тя не се нуждае от фотони.

Тя се нуждае единствено от АТФ,
НАДФН и въглероден диоксид.

И така, нека да обясним
какво се случва тук

малко по-подробно.

Да отидем малко по-надолу, където имаме

чисто пространство, тук долу.

И така ние имаме

нашите светлинни реакции.

И те произвеждат... тук правим един малък
преговор – те произвеждат

АТФ и НАДФН.

И сега ще вземем

въглероден диоксид
от атмосферата.

И всички тези приятели
ще отидат за това, което наричаме

светлинно-независещи реакции.

Защото терминът
"тъмнинна реакция" е подвеждащ.

Механизмът на
светлинно-независещите реакции

се нарича Цикъл на Калвин.

И този клип е именно за него.

Преминава през цикъла на Калвин
и се получава това, което се нарича

Глицералдехид-3-фосфат –
ние споменахме за него в първото

видео – или накратко Г3Ф.

Това е Глицералдехид-3-фосфат.

Също се нарича и фосфоглицералдехид.
Това са абсолютно същото

вещество, но наречено
с различно наименование.

И можеш да си го представиш като
3 - въглеродна верига с

фосфатна група.

И тогава може да се използва
при синтеза на други въглехидрати.

Когато събереш две от тях заедно,
получаваш глюкоза.

Трябва да си спомняш от първия етап
на гликолизата, или

първия път, когато взехме една
молекула глюкоза,че получихме накрая

две фосфоглицералдехидни
молекули.

Глюкозата съдържа 6 въглерода.

А тук имаме молекула с 3 въглерода.

Сега нека да обясним
Цикъла на Калвин

малко по-подробно.

След като излезем от светлинните
реакции и приемем, че имаме,

да кажем, 6 молекули
въглероден диоксид.

Така, това са
светлинно-независещи реакции.

И ще ти покажа защо
използвам тези числа.

По принцип мога и да не
използвам точно тези числа.

Нека започнем с 6
молекули въглероден диоксид.

И можем да напишем въглероден диоксид,
защото наистина ни интересува

какво се случва с въглерода.

Можем да го напишем като един
въглерод, който има два

кислородни атома, които аз бих могъл
и да изрисувам.

Но точно сега няма
да ги изобразявам.

Защото първо искам
да ти покажа какво

се случва с въглерода.

Може би трябва
да го нарисувам с жълто.

За да ти покажа по-добре
само въглеродните атоми.

Сега не ти показвам
кислородните атоми тук.

И това, което се случва реално е, че
шестте молекули въглероден диоксид

взаимодействат с...
ще обясня за тази реакция по-подробно

само след секунда –
те взаимодействат с 6 молекули –

това ще ти се стори малко странно –
тази молекула

може да се нарече РуДФ.

Това е съкращението на
рибулозо-дифосфата.

Може да го срещнеш и под наименованието
рибулозо-1,5-дифосфат.

И причината да бъде
наречен така е, защото това е

5-въглеродна молекула.

И така – три, четири, пет.

Първият и петият въглерод от веригата
имат прикрепени по един фосфат.

Затова се казва рибулозо-дифосфат.

Сега нека го напиша така –
рибулоза 1 - това е

първият въглероден атом.

5-дифосфат.

Имаме 2 фосфата

И така, това е рибулозо-1,5-дифосфат.

Странно име, но това е просто
5 - въглеродна верига с 2

фосфата в нея.

Тези двете реагират помежду си.

Това е опростен модел.

Тези двете реагират помежду си.

Тук се случват много повече неща,
но искам да ти дам

голямата картина.

За да се образуват 12 молекули
фосфоглицералдехид (ФГАЛ) или

глицералдехид 3-фосфат от ФГАЛ,
което може да се разглежда като...

той има три атома въглерод
и една фосфатна група.

И за да сме сигурни, че сметките ни
за въглеродните атоми

са точни, нека помислим
какво се случва.

Имаме 12 от тези приятели.

Може да помислиш за това,
което имаме – 12 пъти

по 3 – това са 36 въглеродни атома.

Започнахме ли с 36 въглорода?

Имаме 6 пъти по пет въглерода.

Това прави 30.

Плюс още 6 тук.

И така, да.

Имаме 36 въглеродни атома.

Те взаимодействат един с друг,
за да образуват този ФГАЛ.

Електроните във връзките в тази
молекула са имат по-високо

енергийно състояние от електроните
в тази молекула.

И така, трябва да добавим
енергия, за да

протече тази рекция.

Това няма да стане спонтанно.

И енергията за тази реакция,
ако използваме

цифрите 6 и 6 тук,
енергията за тази реакция

ще дойде от 12 молекули АТФ –
можеш да си представиш два АТФ-а за

за всеки въглерод и всеки рибулозо

дифосфат; и 12 молекули НАДФН.

Не искам да те обърквам с това – много

е подобно на НАДФН,
но нека не се объркваме

с това, което се случва при дишането.

После тези се откъсват като 12 АДФ-молекули
плюс 12 фосфатни групи.

След което ще имаме 12 НАДФ+.

И причината това да е източник
на енергия е тази, че

електроните в НАДФН,
или да кажем водорода

с електрона в НАДФН, е
в по-високо енергийно състояние.

И така, като минава на по-ниско
енергийно състояние,

той спомага протичането на
тази реакция.

И разбира се, молекулите АТФ,
когато изгубят фосфатните си групи,

онези електрони са в по-високо
енергийно състояние, те минават

на по-ниско енергийно състояние,
предизвикват протичането на реакция,

помагат да се прибави
енергия към реакцията.

И така, налице са тези
12 молекули ПГАЛ.

Причината този цикъл да се нарича
цикъл на Калвин – както можем

да си представим –
разгледахме цикъла на Кребс.

При циклите има повторна
употреба на нещата.

Причината този цикъл да се нарича
цикъл на Калвин е защото

наистина употребяваме наново
повечето от тези ПГАЛ молекули.

И така, от тези 12 ПГАЛ молекули,
ще използваме 10 –

нека всъщност направим
това по следния начин.

Ще имаме 10 молекули ПГАЛ.

10 фосфоглицералдехида, 10 ПГАЛ молекули,
които ще използваме

при повторното създаване
на рибулозо-дифосфата.

И броенето върши работа.

Защото имаме 10 молекули
с по 3 въглеродни атома.

Това са 30 атома въглерод.

После имаме 6 молекули
с по 5 въглеродни атома.

30 атома въглерод.

Но това също ще отнеме енергия.

Ще се отнеме енергията
от 6 молекули АТФ.

И ще са налице 6 молекули АТФ,
които губят

фосфатната си група.

Електроните минават
на по-ниски енергийни

нива, подпомагат реакциите.

Ще се появят шест молекули АДФ
и шест фосфатни групи,

които се отделят.

И така представлява цикъл.

Но въпросът е, че аз
използвах всички тези.

Какво получавам от всичко това?

Ами използвах 10 от 12.

Така са ми останали

2 молекули ПГАЛ.

И тези могат после да се използват –
и причината аз да използвам 6 и 6

е, за да получа 12 тук.

Получавам 2 тук.

Причината да имам 2 тук е поради
вероятността 2 ПГАЛ молекули

да бъдат употребени за
синтез на глюкоза.

Която е молекула
с 6 въглеродни атома.

Нейната формула,
видяхме я вече, е C6H12O6.

Но е важно да запомним,
че не е задължително да бъде

само глюкоза.

Тя може да се отдели
и произведе по-дълги вериги

от въглехидрати и нишесте,
всяко вещество, което

има въглеродна верига.

И така ето я.

Това е реакция
на тъмнинната фаза.

Можахме да вземем вторичните
продукти от реакциите на

светлинната фаза, АТФ и НАДН
– има малко повече АТФ там –

и да ги използваме за
фиксиране на въглерода.

Това се нарича въглеродна фиксация.

Когато се вземе въглерод
в газообразно състояние и се постави

в дадена твърда структура,
се получава въглеродна фиксация.

И така, чрез цикъла на Калвин
можахме да фиксираме въглерода

и енергията, която идва от тези
молекули е произведена

от реакция на светлинната фаза.

И това, разбира се, се нарича цикъл,
защото произвеждаме

тези молекули ПГАЛ, някои от които могат
да бъдат употребени за синтез на

глюкоза или други въглехидрати,
докато повечето от тях продължават

да се преработват в рибулозо-дифосфат,
който още веднъж

взаимодейства с въглеродния диоксид.

След това този цикъл
се повтаря отново и отново.

Казахме, че това
не се случва във вакуум.

Всъщност, ако искаш да знаеш
точното местоположение на

тези процеси, всичко това
се случва в стромата,

във флуидът в хлоропластите,

но извън тилакоида.

В стромата, това е мястото,
на което протичат

светлинно-независимите реакции.

И това не се случва
просто така с АДФ и НАДФН.

Има всъщност един много подходящо
осъразмерен ензим или протеин,

който благоприятства реакцията.

Това позволява на
въглеродния диоксид да свърже в

някои точки и
рибулозо-дифосфата и АТФ

да реагират на даден етап,
за да накарат тези двама

приятели да взаимодействат.

Този ензим понякога е наречен RuBisCo
(Рибулоза-1 ,5-дифосфат карбоксилаза оксигеназа),

ще ти кажа защо е наречен така.

Ето го RuBisCo.

И така "rub" – само
да оправя трите главни букви тук –

Рибулоза-1,5-дифосфат
rub-bic-co- карбоксилаза.

Ето как изглежда тя.

Това е доста голяма
протеино-ензимна молекула.

Можем да си представим,
че рибулозо-дифосфата

се прикрепва в един момент.

Въглеродният диоксид
го прави в друг момент.

Не знам кога точно са тези моменти.

И идва ред на АТФ.

Той участва в реакцията.

Това го кара да се завърти
и обърне по определени начини,

за да накара рибулозо-дифосфата
да взаимодейства с въглеродния диоксид.

НАДФН може би взаимодейства
в други части.

Точно това улеснява
цикъла на Калвин.

И може – казах ти тук – РуДФ

това е рибулоза-1,5-дифосфат.

А RuBisCo е краткото наименование
на Рибулоза-1,5-дифосфат

карбоксилаза.

Няма да го пиша цялото,
можеш да го погледнеш.

Но както казахме, това е ензим,
който се употребява при

взаимодействието на въглерода
и рибулоза-1,5-дифосфата

Готови сме.

Приключихме с фотосинтезата.

Започнахме с фотоните
и водата, за да се произведат

АТФ и НАДФН поради наличието
на тези възбудени електрони

протече цялата хемиосмоза,
което задвижи и позволи

АТФ-синтазата да произведе АТФ.

НАДФН беше крайният
акцептор на електрони.

По-късно те се използват
като гориво за цикъла на Калвин

в реакцията на тъмнината фаза.

Това не е подходящо име, по-добре
е тази реакция да бъде наречена

светлинно-независима реакция.

Защото всъщност тя наистина
протича на светло.

Взимаме горивото от
светлинните реакции с малко

въглероден доиксид и можем
да го фиксираме – аз го наричам

ензима RuBisCo в цикъла на Калвин.

Реакцията наближава края си
с фосфоглицералдехида, който

се нарича още
глицералдехид-3-фосфат,

който може да бъде употребен по-късно
за производството на глюкоза, която ние всички

употребяваме при хранене
и подсилване на телата си.

Или в клетъчното дишане,
което може да бъде

превърнато в АТФ,
когато се нуждаем от него.