0:00:00.370,0:00:03.130
Смятам, че сме готови [br]да научим малко повече за

0:00:03.130,0:00:04.570
тъмнинните реакции.

0:00:04.570,0:00:07.300
Само да си припомним [br]къде сме в цялата тази схема на

0:00:07.300,0:00:12.750
фотосинтезата: фотоните са влезли [br]и са възбудили електроните

0:00:12.750,0:00:14.520
в хлорофила в светлинните реакции.

0:00:14.520,0:00:17.500
И докато тези фотони са [br]преминавали на по-ниски и по-ниски

0:00:17.500,0:00:20.250
енергийни състояния – видяхме [br]това в последния клип –

0:00:20.250,0:00:22.860
те са преминавали на по-ниски и по-ниски [br]енергийни състояния, и това се е случвало

0:00:22.860,0:00:26.130
в тилакоидната мембрана точно тук.

0:00:26.130,0:00:27.920
Можеш да си представиш –[br]ще го оцветя с различен цвят.

0:00:27.920,0:00:29.980
Можеш да си представиш[br]как се случва това.

0:00:29.980,0:00:32.619
Като са преминавали на по-ниски и по-ниски[br]енергийни състояния,

0:00:32.619,0:00:33.360
две неща са се случили.

0:00:33.360,0:00:37.470
Първото е освобождаването на енергия [br]за изпомпване на водородните атоми

0:00:37.470,0:00:38.640
през мембраната.

0:00:38.640,0:00:40.800
И тогава, когато имаме висока [br]концентрация на водородни атоми,

0:00:40.800,0:00:44.380
те се връщат обратно[br]чрез АТФ-синтазата,

0:00:44.380,0:00:47.350
за да се произведе АТФ.

0:00:47.350,0:00:50.440
И тогава идва последният [br]електронен акцептор, или водороден

0:00:50.440,0:00:51.840
акцептор, зависи от начина, [br]по който искаш да го разглеждаш.

0:00:51.840,0:00:55.540
Целият водороден атом [br]е бил НАД+.

0:00:55.540,0:00:59.575
Така двата вторични продукта, или двата [br]странични продукта, които ние

0:00:59.575,0:01:03.550
ще продължим да използваме във [br]фотосинтезата от нашия светлинен

0:01:03.550,0:01:06.540
цикъл, или по-скоро от нашите [br]светлинни реакции –

0:01:06.540,0:01:09.780
не би трябвало да се нарича [br]светлинен цикъл – където го написах

0:01:09.780,0:01:13.290
тук – АТФ и НАДФН.

0:01:13.290,0:01:16.040
И тогава вторичният продукт е това, [br]от което ще дойде нужният електрон,

0:01:16.040,0:01:17.950
за да замести този първи [br]възбуден електрон.

0:01:17.950,0:01:19.730
Така че ние го взимаме[br]от водата.

0:01:19.730,0:01:22.740
И така също ние произвеждаме [br]кислород, който е много ценен

0:01:22.740,0:01:24.420
вторичен продукт на тази реакция.

0:01:24.420,0:01:28.960
И сега, когато имаме АТФ [br]и НАДФН, ние сме готови да

0:01:28.960,0:01:31.690
продължим с реакциите [br]от тъмнинната фаза.

0:01:31.690,0:01:34.190
И отново искам да наблегна на факта, [br]че въпреки, че е наречена

0:01:34.190,0:01:37.280
реакция на тъмнинната фаза, [br]тя не се случва през нощта.

0:01:37.280,0:01:40.510
Всъщност тя се случва по същото време,[br]по което се случват и светлинните реакции.

0:01:40.510,0:01:42.970
Реакцията на тъмнинната фаза [br]протича при слънчева светлина.

0:01:42.970,0:01:45.470
Причината да се нарича[br]"тъмнинна" е фактът,

0:01:45.470,0:01:46.860
че тя е независеща от светлината.

0:01:46.860,0:01:48.640
Тя не се нуждае от фотони.

0:01:48.640,0:01:53.920
Тя се нуждае единствено от АТФ, [br]НАДФН и въглероден диоксид.

0:01:53.920,0:01:55.660
И така, нека да обясним [br]какво се случва тук

0:01:55.660,0:01:56.350
малко по-подробно.

0:01:56.350,0:01:58.910
Да отидем малко по-надолу, където имаме

0:01:58.910,0:02:01.290
чисто пространство, тук долу.

0:02:01.290,0:02:03.735
И така ние имаме

0:02:03.735,0:02:08.639
нашите светлинни реакции.

0:02:08.639,0:02:13.190
И те произвеждат... тук правим един малък [br]преговор – те произвеждат

0:02:13.190,0:02:19.870
АТФ и НАДФН.

0:02:19.870,0:02:22.030
И сега ще вземем

0:02:22.030,0:02:27.160
въглероден диоксид [br]от атмосферата.

0:02:27.160,0:02:30.080
И всички тези приятели [br]ще отидат за това, което наричаме

0:02:30.080,0:02:31.170
светлинно-независещи реакции.

0:02:31.170,0:02:33.710
Защото терминът [br]"тъмнинна реакция" е подвеждащ.

0:02:33.710,0:02:45.010
Механизмът на [br]светлинно-независещите реакции

0:02:45.010,0:02:47.270
се нарича Цикъл на Калвин.

0:02:47.270,0:02:50.110
И този клип е именно за него.

0:02:50.110,0:02:57.380
Преминава през цикъла на Калвин [br]и се получава това, което се нарича

0:02:57.380,0:03:00.180
Глицералдехид-3-фосфат –[br]ние споменахме за него в първото

0:03:00.180,0:03:03.440
видео – или накратко Г3Ф.

0:03:03.440,0:03:06.350
Това е Глицералдехид-3-фосфат.

0:03:06.350,0:03:09.890
Също се нарича и фосфоглицералдехид. [br]Това са абсолютно същото

0:03:09.890,0:03:12.420
вещество, но наречено[br]с различно наименование.

0:03:12.420,0:03:15.970
И можеш да си го представиш като [br]3 - въглеродна верига с

0:03:15.970,0:03:19.260
фосфатна група.

0:03:19.260,0:03:23.160
И тогава може да се използва [br]при синтеза на други въглехидрати.

0:03:23.160,0:03:25.640
Когато събереш две от тях заедно, [br]получаваш глюкоза.

0:03:25.640,0:03:28.950
Трябва да си спомняш от първия етап [br]на гликолизата, или

0:03:28.950,0:03:31.730
първия път, когато взехме една [br]молекула глюкоза,че получихме накрая

0:03:31.730,0:03:34.490
две фосфоглицералдехидни [br]молекули.

0:03:34.490,0:03:35.970
Глюкозата съдържа 6 въглерода.

0:03:35.970,0:03:36.990
А тук имаме молекула с 3 въглерода.

0:03:36.990,0:03:40.350
Сега нека да обясним [br]Цикъла на Калвин

0:03:40.350,0:03:42.120
малко по-подробно.

0:03:42.120,0:03:51.420
След като излезем от светлинните [br]реакции и приемем, че имаме,

0:03:51.420,0:03:54.000
да кажем, 6 молекули [br]въглероден диоксид.

0:03:54.000,0:03:56.780
Така, това са [br]светлинно-независещи реакции.

0:03:56.780,0:03:58.560
И ще ти покажа защо[br]използвам тези числа.

0:03:58.560,0:04:00.570
По принцип мога и да не [br]използвам точно тези числа.

0:04:00.570,0:04:03.450
Нека започнем с 6 [br]молекули въглероден диоксид.

0:04:03.450,0:04:05.760
И можем да напишем въглероден диоксид,[br]защото наистина ни интересува

0:04:05.760,0:04:06.760
какво се случва с въглерода.

0:04:06.760,0:04:09.320
Можем да го напишем като един[br]въглерод, който има два

0:04:09.320,0:04:11.000
кислородни атома, които аз бих могъл [br]и да изрисувам.

0:04:11.000,0:04:12.150
Но точно сега няма [br]да ги изобразявам.

0:04:12.150,0:04:13.600
Защото първо искам [br]да ти покажа какво

0:04:13.600,0:04:15.090
се случва с въглерода.

0:04:15.090,0:04:17.490
Може би трябва [br]да го нарисувам с жълто.

0:04:17.490,0:04:18.920
За да ти покажа по-добре [br]само въглеродните атоми.

0:04:18.920,0:04:21.370
Сега не ти показвам [br]кислородните атоми тук.

0:04:21.370,0:04:30.170
И това, което се случва реално е, че [br]шестте молекули въглероден диоксид

0:04:30.170,0:04:33.240
взаимодействат с...[br]ще обясня за тази реакция по-подробно

0:04:33.240,0:04:39.850
само след секунда –[br]те взаимодействат с 6 молекули –

0:04:39.850,0:04:41.640
това ще ти се стори малко странно –[br]тази молекула

0:04:41.640,0:04:45.100
може да се нарече РуДФ.

0:04:45.100,0:04:48.630
Това е съкращението на [br]рибулозо-дифосфата.

0:04:48.630,0:04:52.000
Може да го срещнеш и под наименованието [br]рибулозо-1,5-дифосфат.

0:04:52.000,0:04:54.430
И причината да бъде [br]наречен така е, защото това е

0:04:54.430,0:04:57.630
5-въглеродна молекула.

0:04:57.630,0:04:59.710
И така – три, четири, пет.

0:04:59.710,0:05:02.840
Първият и петият въглерод от веригата [br]имат прикрепени по един фосфат.

0:05:02.840,0:05:05.830
Затова се казва рибулозо-дифосфат.

0:05:05.830,0:05:12.400
Сега нека го напиша така –[br]рибулоза 1 - това е

0:05:12.400,0:05:14.906
първият въглероден атом.

0:05:14.906,0:05:16.460
5-дифосфат.

0:05:16.460,0:05:17.850
Имаме 2 фосфата

0:05:17.850,0:05:20.710
И така, това е рибулозо-1,5-дифосфат.

0:05:20.710,0:05:23.760
Странно име, но това е просто [br]5 - въглеродна верига с 2

0:05:23.760,0:05:24.950
фосфата в нея.

0:05:24.950,0:05:27.570
Тези двете реагират помежду си.

0:05:27.570,0:05:31.500
Това е опростен модел.

0:05:31.500,0:05:32.800
Тези двете реагират помежду си.

0:05:32.800,0:05:34.780
Тук се случват много повече неща, [br]но искам да ти дам

0:05:34.780,0:05:35.960
голямата картина.

0:05:35.960,0:05:45.430
За да се образуват 12 молекули [br]фосфоглицералдехид (ФГАЛ) или

0:05:45.430,0:05:53.340
глицералдехид 3-фосфат от ФГАЛ, [br]което може да се разглежда като...

0:05:53.340,0:06:01.000
той има три атома въглерод [br]и една фосфатна група.

0:06:01.000,0:06:03.300
И за да сме сигурни, че сметките ни [br]за въглеродните атоми

0:06:03.300,0:06:06.560
са точни, нека помислим [br]какво се случва.

0:06:06.560,0:06:08.780
Имаме 12 от тези приятели.

0:06:08.780,0:06:10.520
Може да помислиш за това, [br]което имаме – 12 пъти

0:06:10.520,0:06:12.510
по 3 – това са 36 въглеродни атома.

0:06:12.510,0:06:14.510
Започнахме ли с 36 въглорода?

0:06:14.510,0:06:16.440
Имаме 6 пъти по пет въглерода.

0:06:16.440,0:06:17.260
Това прави 30.

0:06:17.260,0:06:18.640
Плюс още 6 тук.

0:06:18.640,0:06:19.060
И така, да.

0:06:19.060,0:06:20.580
Имаме 36 въглеродни атома.

0:06:20.580,0:06:25.260
Те взаимодействат един с друг, [br]за да образуват този ФГАЛ.

0:06:25.260,0:06:28.690
Електроните във връзките в тази [br]молекула са имат по-високо

0:06:28.690,0:06:32.020
енергийно състояние от електроните [br]в тази молекула.

0:06:32.020,0:06:33.900
И така, трябва да добавим [br]енергия, за да

0:06:33.900,0:06:35.420
протече тази рекция.

0:06:35.420,0:06:37.480
Това няма да стане спонтанно.

0:06:37.480,0:06:40.620
И енергията за тази реакция, [br]ако използваме

0:06:40.620,0:06:44.160
цифрите 6 и 6 тук, [br]енергията за тази реакция

0:06:44.160,0:06:51.890
ще дойде от 12 молекули АТФ – [br]можеш да си представиш два АТФ-а за

0:06:51.890,0:06:54.040
за всеки въглерод и всеки рибулозо

0:06:54.040,0:07:02.990
дифосфат; и 12 молекули НАДФН.

0:07:02.990,0:07:04.900
Не искам да те обърквам с това – много

0:07:04.900,0:07:07.220
е подобно на НАДФН,[br]но нека не се объркваме

0:07:07.220,0:07:08.560
с това, което се случва при дишането.

0:07:08.560,0:07:17.100
После тези се откъсват като 12 АДФ-молекули [br]плюс 12 фосфатни групи.

0:07:17.100,0:07:25.460
След което ще имаме 12 НАДФ+.

0:07:25.460,0:07:27.970
И причината това да е източник [br]на енергия е тази, че

0:07:27.970,0:07:30.420
електроните в НАДФН,[br]или да кажем водорода

0:07:30.420,0:07:33.320
с електрона в НАДФН, е [br]в по-високо енергийно състояние.

0:07:33.320,0:07:35.290
И така, като минава на по-ниско [br]енергийно състояние,

0:07:35.290,0:07:36.680
той спомага протичането на [br]тази реакция.

0:07:36.680,0:07:40.360
И разбира се, молекулите АТФ,[br]когато изгубят фосфатните си групи,

0:07:40.360,0:07:42.372
онези електрони са в по-високо [br]енергийно състояние, те минават

0:07:42.372,0:07:45.550
на по-ниско енергийно състояние, [br]предизвикват протичането на реакция,

0:07:45.550,0:07:47.010
помагат да се прибави [br]енергия към реакцията.

0:07:47.010,0:07:50.630
И така, налице са тези [br]12 молекули ПГАЛ.

0:07:50.630,0:07:54.150
Причината този цикъл да се нарича[br]цикъл на Калвин – както можем

0:07:54.150,0:07:55.680
да си представим –[br]разгледахме цикъла на Кребс.

0:07:55.680,0:07:58.140
При циклите има повторна [br]употреба на нещата.

0:07:58.140,0:08:00.960
Причината този цикъл да се нарича [br]цикъл на Калвин е защото

0:08:00.960,0:08:04.570
наистина употребяваме наново[br]повечето от тези ПГАЛ молекули.

0:08:04.570,0:08:12.660
И така, от тези 12 ПГАЛ молекули, [br]ще използваме 10 –

0:08:12.660,0:08:15.400
нека всъщност направим [br]това по следния начин.

0:08:15.400,0:08:17.780
Ще имаме 10 молекули ПГАЛ.

0:08:17.780,0:08:23.320
10 фосфоглицералдехида, 10 ПГАЛ молекули, [br]които ще използваме

0:08:23.320,0:08:26.150
при повторното създаване [br]на рибулозо-дифосфата.

0:08:26.150,0:08:27.440
И броенето върши работа.

0:08:27.440,0:08:29.530
Защото имаме 10 молекули [br]с по 3 въглеродни атома.

0:08:29.530,0:08:30.910
Това са 30 атома въглерод.

0:08:30.910,0:08:33.200
После имаме 6 молекули[br]с по 5 въглеродни атома.

0:08:33.200,0:08:34.308
30 атома въглерод.

0:08:34.308,0:08:36.580
Но това също ще отнеме енергия.

0:08:36.580,0:08:41.520
Ще се отнеме енергията [br]от 6 молекули АТФ.

0:08:41.520,0:08:45.590
И ще са налице 6 молекули АТФ, [br]които губят

0:08:45.590,0:08:46.260
фосфатната си група.

0:08:46.260,0:08:47.740
Електроните минават [br]на по-ниски енергийни

0:08:47.740,0:08:49.482
нива, подпомагат реакциите.

0:08:49.482,0:08:54.660
Ще се появят шест молекули АДФ[br]и шест фосфатни групи,

0:08:54.660,0:08:56.000
които се отделят.

0:08:56.000,0:08:57.590
И така представлява цикъл.

0:08:57.590,0:09:00.050
Но въпросът е, че аз [br]използвах всички тези.

0:09:00.050,0:09:01.250
Какво получавам от всичко това?

0:09:01.250,0:09:03.410
Ами използвах 10 от 12.

0:09:03.410,0:09:05.895
Така са ми останали

0:09:05.895,0:09:09.280
2 молекули ПГАЛ.

0:09:09.280,0:09:12.700
И тези могат после да се използват –[br]и причината аз да използвам 6 и 6

0:09:12.700,0:09:14.920
е, за да получа 12 тук.

0:09:14.920,0:09:16.150
Получавам 2 тук.

0:09:16.150,0:09:18.790
Причината да имам 2 тук е поради [br]вероятността 2 ПГАЛ молекули

0:09:18.790,0:09:22.900
да бъдат употребени за [br]синтез на глюкоза.

0:09:22.900,0:09:25.860
Която е молекула [br]с 6 въглеродни атома.

0:09:25.860,0:09:31.010
Нейната формула, [br]видяхме я вече, е C6H12O6.

0:09:31.010,0:09:34.140
Но е важно да запомним, [br]че не е задължително да бъде

0:09:34.140,0:09:34.660
само глюкоза.

0:09:34.660,0:09:36.770
Тя може да се отдели [br]и произведе по-дълги вериги

0:09:36.770,0:09:39.400
от въглехидрати и нишесте, [br]всяко вещество, което

0:09:39.400,0:09:41.140
има въглеродна верига.

0:09:41.140,0:09:42.180
И така ето я.

0:09:42.180,0:09:43.350
Това е реакция [br]на тъмнинната фаза.

0:09:43.350,0:09:47.310
Можахме да вземем вторичните [br]продукти от реакциите на

0:09:47.310,0:09:51.130
светлинната фаза, АТФ и НАДН[br]– има малко повече АТФ там –

0:09:51.130,0:09:54.670
и да ги използваме за[br]фиксиране на въглерода.

0:09:54.670,0:09:56.700
Това се нарича въглеродна фиксация.

0:09:56.700,0:10:00.060
Когато се вземе въглерод [br]в газообразно състояние и се постави

0:10:00.060,0:10:03.890
в дадена твърда структура, [br]се получава въглеродна фиксация.

0:10:03.890,0:10:08.170
И така, чрез цикъла на Калвин [br]можахме да фиксираме въглерода

0:10:08.170,0:10:11.200
и енергията, която идва от тези [br]молекули е произведена

0:10:11.200,0:10:12.280
от реакция на светлинната фаза.

0:10:12.280,0:10:14.720
И това, разбира се, се нарича цикъл, [br]защото произвеждаме

0:10:14.720,0:10:18.160
тези молекули ПГАЛ, някои от които могат [br]да бъдат употребени за синтез на

0:10:18.160,0:10:21.580
глюкоза или други въглехидрати, [br]докато повечето от тях продължават

0:10:21.580,0:10:26.250
да се преработват в рибулозо-дифосфат, [br]който още веднъж

0:10:26.250,0:10:27.920
взаимодейства с въглеродния диоксид.

0:10:27.920,0:10:30.970
След това този цикъл [br]се повтаря отново и отново.

0:10:30.970,0:10:33.060
Казахме, че това [br]не се случва във вакуум.

0:10:33.060,0:10:35.040
Всъщност, ако искаш да знаеш[br]точното местоположение на

0:10:35.040,0:10:39.510
тези процеси, всичко това [br]се случва в стромата,

0:10:39.510,0:10:42.770
във флуидът в хлоропластите,

0:10:42.770,0:10:43.950
но извън тилакоида.

0:10:43.950,0:10:47.130
В стромата, това е мястото, [br]на което протичат

0:10:47.130,0:10:49.850
светлинно-независимите реакции.

0:10:49.850,0:10:54.640
И това не се случва [br]просто така с АДФ и НАДФН.

0:10:54.640,0:10:59.600
Има всъщност един много подходящо[br]осъразмерен ензим или протеин,

0:10:59.600,0:11:00.560
който благоприятства реакцията.

0:11:00.560,0:11:02.790
Това позволява на [br]въглеродния диоксид да свърже в

0:11:02.790,0:11:05.900
някои точки и [br]рибулозо-дифосфата и АТФ

0:11:05.900,0:11:08.440
да реагират на даден етап, [br]за да накарат тези двама

0:11:08.440,0:11:10.380
приятели да взаимодействат.

0:11:10.380,0:11:15.560
Този ензим понякога е наречен RuBisCo [br](Рибулоза-1 ,5-дифосфат карбоксилаза оксигеназа),

0:11:15.560,0:11:16.870
ще ти кажа защо е наречен така.

0:11:16.870,0:11:19.000
Ето го RuBisCo.

0:11:19.000,0:11:23.690
И така "rub" – само[br]да оправя трите главни букви тук –

0:11:23.690,0:11:29.950
Рибулоза-1,5-дифосфат [br]rub-bic-co- карбоксилаза.

0:11:29.950,0:11:31.040
Ето как изглежда тя.

0:11:31.040,0:11:34.490
Това е доста голяма [br]протеино-ензимна молекула.

0:11:34.490,0:11:37.710
Можем да си представим,[br]че рибулозо-дифосфата

0:11:37.710,0:11:39.070
се прикрепва в един момент.

0:11:39.070,0:11:41.690
Въглеродният диоксид [br]го прави в друг момент.

0:11:41.690,0:11:43.120
Не знам кога точно са тези моменти.

0:11:43.120,0:11:45.550
И идва ред на АТФ.

0:11:45.550,0:11:46.640
Той участва в реакцията.

0:11:46.640,0:11:50.400
Това го кара да се завърти [br]и обърне по определени начини,

0:11:50.400,0:11:55.590
за да накара рибулозо-дифосфата [br]да взаимодейства с въглеродния диоксид.

0:11:55.590,0:11:57.460
НАДФН може би взаимодейства[br]в други части.

0:11:57.460,0:12:01.040
Точно това улеснява [br]цикъла на Калвин.

0:12:01.040,0:12:06.600
И може – казах ти тук – РуДФ

0:12:06.600,0:12:11.410
това е рибулоза-1,5-дифосфат.

0:12:11.410,0:12:16.800
А RuBisCo е краткото наименование [br]на Рибулоза-1,5-дифосфат

0:12:16.800,0:12:18.290
карбоксилаза.

0:12:18.290,0:12:19.880
Няма да го пиша цялото, [br]можеш да го погледнеш.

0:12:19.880,0:12:23.260
Но както казахме, това е ензим, [br]който се употребява при

0:12:23.260,0:12:28.040
взаимодействието на въглерода [br]и рибулоза-1,5-дифосфата

0:12:28.040,0:12:28.900
Готови сме.

0:12:28.900,0:12:30.750
Приключихме с фотосинтезата.

0:12:30.750,0:12:36.070
Започнахме с фотоните [br]и водата, за да се произведат

0:12:36.070,0:12:40.100
АТФ и НАДФН поради наличието[br]на тези възбудени електрони

0:12:40.100,0:12:45.610
протече цялата хемиосмоза, [br]което задвижи и позволи

0:12:45.610,0:12:47.840
АТФ-синтазата да произведе АТФ.

0:12:47.840,0:12:50.660
НАДФН беше крайният [br]акцептор на електрони.

0:12:50.660,0:12:54.020
По-късно те се използват [br]като гориво за цикъла на Калвин

0:12:54.020,0:12:54.990
в реакцията на тъмнината фаза.

0:12:54.990,0:12:56.820
Това не е подходящо име, по-добре [br]е тази реакция да бъде наречена

0:12:56.820,0:12:57.650
светлинно-независима реакция.

0:12:57.650,0:12:59.270
Защото всъщност тя наистина [br]протича на светло.

0:12:59.270,0:13:02.070
Взимаме горивото от [br]светлинните реакции с малко

0:13:02.070,0:13:05.840
въглероден доиксид и можем [br]да го фиксираме – аз го наричам

0:13:05.840,0:13:08.090
ензима RuBisCo в цикъла на Калвин.

0:13:08.090,0:13:11.210
Реакцията наближава края си [br]с фосфоглицералдехида, който

0:13:11.210,0:13:14.000
се нарича още [br]глицералдехид-3-фосфат,

0:13:14.000,0:13:17.860
който може да бъде употребен по-късно [br]за производството на глюкоза, която ние всички

0:13:17.860,0:13:21.400
употребяваме при хранене [br]и подсилване на телата си.

0:13:21.400,0:13:23.780
Или в клетъчното дишане, [br]което може да бъде

0:13:23.780,0:13:27.550
превърнато в АТФ, [br]когато се нуждаем от него.