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Krebs / Citric Acid Cycle

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    我们已经知道糖酵解是从葡萄糖分子开始
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    它是六碳主链的结构
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    在糖酵解过程中它被分成两半
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    最终得到两个丙酮酸或丙酮酸酯分子
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    所以糖酵解过程将葡萄糖分解成两半
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    最后得到两个丙酮酸酯或丙酮酸分子
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    它们都是3碳主链结构的分子
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    很明显在碳主链上还发生了一系列的过程
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    你可以在上个视频中找到并观察它的化学结构
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    也可以通过互联网到维基百科中了解这些细节
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    但这个过程的重点是
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    葡萄糖被分解了 它被一分为二
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    这正是在糖酵解过程中所发生的
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    这发生在无氧状态 当然也未必如此
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    这个过程在有氧和无氧状态下都会发生
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    氧并不是必须的并且会净得到两个ATP
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    我总是在强调是净产生 请记住这是因为
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    在投资阶段先消耗了两个而最终又产生了四个
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    所以产生四个消耗两个 我们最终净得两个
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    同时每摩尔葡萄糖经过糖酵解也产生了两摩尔NADH
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    为了让你们能更形象地理解下面的过程
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    让我在这画一个细胞 或许在下面会更好
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    我们假设这有一个细胞 这是细胞膜
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    假设它是一个真核细胞 这是它的细胞核
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    没必要画的太具体
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    里面有DNA和染色质像这样分散开来
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    除细胞核外还有线粒体
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    我们经常称它为细胞的动力中心
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    后面我会解释 所以这里有一个线粒体
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    它有内膜和外膜 就像这样
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    我会尽量具体地描绘线粒体的结构
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    这个视频后面或者我会单独用一个视频来讲解
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    在这里是另一个线粒体
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    来把他们隔开的是一些液体
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    这些细胞液是在细胞器之间 细胞器就是
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    细胞中具有一定结构和功能的微结构
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    就像是我们身体里执行特定功能的器官
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    所以在各种细胞器之间是流动的液体
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    它们是细胞中的液体 我们称它为细胞质
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    这正是糖酵解过程发生的场所
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    即糖酵解是在细胞质中进行的
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    通过之前综述那个视频我们知道下一步要进行
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    克雷布斯循环或柠檬酸循环
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    实际上它发生在内膜里
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    或者应该说是在线粒体内部空间
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    或许我应该在这里画的大一点
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    这里有一个线粒体 这是它的外膜
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    这是它的内膜
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    线粒体内膜向线粒体基质折褶形成嵴
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    内膜可以有一层或多层
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    我们称这种内膜折褶形成比较复杂的结构为嵴
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    这样看来线粒体有两个隔间
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    它是由两层线粒体膜分开的
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    这里是外部隔间
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    外面的隔间也称为为线粒体膜间隙
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    内部的隔间成为线粒体基质
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    现在我们有了丙酮酸 它们还没有做好进行
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    克雷布斯循环的准备 下面让我们看一看
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    需要为克雷布斯循环所做的准备
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    其实它们被氧化了
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    我们只专注其中一个丙酮酸酯
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    当然我们要记住每摩尔葡萄糖产生的
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    两摩尔丙酮酸都会经历这个过程
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    我们把为进行克雷布斯循环所做的准备
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    称为丙酮酸氧化作用
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    此过程实际上是分离
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    丙酮酸的三碳主链结构
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    最终变成二碳主链的结构
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    这并不代表它只有两个碳原子 而是它的主链上有两个碳原子
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    我们称这种生成物为乙酰辅酶A
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    我们或许会困惑于什么是乙酰辅酶A
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    它很奇异 你可以通过互联网来了解它
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    但在这里我只想引用这个名字
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    因为这会使我们更容易的掌握全局
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    所以产生了二碳主链结构的乙酰辅酶A
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    同时也伴随着使NAD+还原为NADH
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    并且克雷布斯循环或者柠檬酸循环
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    正是得益于这个过程而变得更加完善
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    这就是克雷布斯循环的准备过程
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    一旦我们产生了二碳主链结构的乙酰辅酶A
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    就可以进入克雷布斯循环了
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    这个我们已经提及很久的过程
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    很快你就会知道为什么称它为一个循环
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    乙酰辅酶A需要酶的催化才能反应
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    酶是一种将反应所需物质恰当地组合在一起
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    而促使反应进行的一种蛋白质
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    所以酶是起催化作用
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    乙酰辅酶A与草酰乙酸结合 很拗口的名字
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    这是一种四碳主链的分子
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    这两种物质是一起参与反应或是混合在一起
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    取决于你怎样去看待 我会这样来描述
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    这是通过酶的催化进行反应的 这很重要
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    一些教科书会说 这是酶参与的催化反应吗？ 是的
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    克雷布斯循环里的所有反应都是酶催化的反应
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    产物是柠檬酸盐或柠檬酸
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    是与柠檬汁或橘子汁中相同的物质
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    这是一种六碳主链的分子 这是讲得通的
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    既然有2碳和4碳的物质 自然会生成六碳分子
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    接着柠檬酸会进行一系列被氧化的反应
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    这是一个大大简化后的模型
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    但这仅仅是进行一系列被氧化的反应的结果
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    紧接着 碳主链又被分离
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    两个碳原子被分离 柠檬酸又转化为草酰乙酸
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    这是你可能会问什么时候这些碳原子被分离
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    就像这里的碳原子被分离一样 它们发生了什么
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    它们变成了二氧化碳 得到氧原子而离开了系统
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    所以正是在这里氧气与碳原子结合
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    而二氧化碳最终生成
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    简单说就是碳原子离开变成了二氧化碳
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    并且每个葡萄糖分子有六个碳原子
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    当每进行一次这个过程
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    我们会得到三个二氧化碳分子
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    但这个过程要进行两次
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    最终会产生六个二氧化碳分子
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    这都需要碳原子来组成
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    每一次这种过程会分离三个碳原子
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    每次循环分离两个碳原子 也就是说
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    在糖酵解开始后会丢掉3个碳原子
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    而每个丙酮酸都要经历这一过程
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    所以总共分离掉六个碳原子
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    最终被排放出细胞 但是这个循环
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    不是为了产生二氧化碳
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    它是为了产生NADH FADH2和ATP的
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    我先在这粗略地描绘一下
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    马上我会向你们解释细节
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    这个循环会将NAD+还原为NADH
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    这会进行两次 当然它们是分开的
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    两次之间有中间化合物 我也会在后面解释
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    另一个NAD+会被还原为NADH
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    同时会产生ATP
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    一些ADP会变成ATP
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    同时可能也会伴随着这一过程- 当然也可能没有
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    一些FAD 让我这样写
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    一些FAD被氧化为FADH
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    你可能会觉得我们关心细胞呼吸
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    是因为这一过程会产生ATP
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    那我们又为何来关注这一过程
  • 8:43 - 8:45
    的附属产物NADH和FADH呢？
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    我们关心它们是因为NADH和FADH
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    是电子传递链的反应物
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    它们在电子传递链中被氧化或者说丢失氢
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    也正是伴随着这样的过程
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    大量的ATP才被生成
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    同时可能有另一个NAD+或被还原者说得到氢
  • 9:01 - 9:04
    还原即得电子
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    或者说得到氢原子 占有它的电子 NADH
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    然后又转回到草酰乙酸
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    从而可以继续进行柠檬酸循环
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    我们已经描绘了整个过程 让我们仔细地看一看
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    我会画一些分界线以此来区分
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    这里有一条线 线的左边
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    也就是这里是糖酵解过程
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    前面我们已经学习过
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    大部分教科书为介绍克雷布斯循环
  • 9:35 - 9:39
    会引导性地写出丙酮酸氧化这一步
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    但这仅仅是准备阶段
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    而克雷布斯循环是从乙酰辅酶A
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    正式开始的 它和草酰乙酸结合
  • 9:47 - 9:51
    接着形成的柠檬酸会被氧化
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    并伴随这生成这一系列的产物
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    它们在电子传递链中有时候直接需要产生ATP
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    有时候并非直接需要
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    让我们看一看现在我们得到的所有物质
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    到目前为止我们生成了什么
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    在这我们已经看过糖酵解过程
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    净生成两个ATP和两个NADH
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    至于柠檬酸循环或克雷布斯循环
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    首先进行丙酮酸氧化 这个过程产生一个NADH
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    但是要记住 如果我们要问
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    每个葡萄糖分子会产生什么？
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    这只是每一个丙酮酸产生的产物
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    也就是这个丙酮酸产生一个NADH
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    但糖酵解过程产生两个丙酮酸
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    所以对每个葡萄糖分子
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    所有的生成物都要加倍
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    也就是丙酮酸氧化产物乘以2意味着
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    产生两个NADH
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    接下来看一看这边 正式的克雷布斯循环
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    我们产生了什么 共产生多少NADH？一个 两个 三个
  • 11:02 - 11:07
    因为糖酵解产生的每一个丙酮酸都要
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    进行这样的循环 同样3个NADH要乘以2
  • 11:11 - 11:20
    所以得到六个NADH 每个循环产生一个ATP
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    每个丙酮酸要经历一次 循环要经历两次
  • 11:22 - 11:29
    所以得到两个ATP 同时得到一个FADH
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    同样这样的循环共进行两次 这只是一次的
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    乘以2就是得到两个FADH
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    有时在一些教科书里 这两个NADH
  • 11:41 - 11:45
    或者单个克雷布斯循环或单个丙酮酸产生的NADH
  • 11:45 - 11:48
    都要为克雷布斯循环服务
  • 11:48 - 11:50
    所以有时候会省略中间过程
  • 11:50 - 11:52
    只在这里写四个NADH
  • 11:52 - 11:55
    每个丙酮酸要进行一次 共进行两次
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    所以他们会说克雷布斯循环共产生8个NADH
  • 11:58 - 12:01
    也就是说实际上克雷布斯循环产生六个NADH
  • 12:01 - 12:02
    另外两个是在准备阶段产生的
  • 12:02 - 12:06
    现在有趣的是 看一看我们是否
  • 12:06 - 12:10
    达到细胞呼吸产生38个ATP的目标
  • 12:10 - 12:14
    每个葡萄糖分子直接产生的ATP数目是
  • 12:14 - 12:21
    这里两个 这里两个 所以我们得到四个ATP
  • 12:21 - 12:25
    得到多少NADH呢？ 二 四 加上六是十个
  • 12:25 - 12:37
    我们得到十个NADH 还有两个FADH2
  • 12:37 - 12:39
    我想我在第一个关于细胞呼吸的视频中提到
  • 12:39 - 12:43
    FADH应该称为FADH2 只是为了区分
  • 12:43 - 12:46
    这时你可能会问 哪里会有38个ATP？
  • 12:46 - 12:48
    现在我们只得到4个ATP
  • 12:48 - 12:52
    但这些只是电子传递链的所需物质
  • 12:52 - 12:55
    这些物质在电子传递链中
  • 12:55 - 12:56
    最终将被氧化
  • 12:56 - 13:02
    每一个NADH在电子传递链中会产生3个ATP
  • 13:02 - 13:07
    所以10个NADH在电子传递链中
  • 13:07 - 13:10
    共产生30个ATP
  • 13:10 - 13:15
    而每个FADH2在电子传递链中
  • 13:15 - 13:20
    被氧化为FAD会产生两个ATP
  • 13:20 - 13:24
    所以两个FADH2在电子传递链中
  • 13:24 - 13:27
    总共会产生4个ATP
  • 13:27 - 13:30
    所以到现在为止 克雷布斯循环或柠檬酸循环
  • 13:30 - 13:34
    的准备阶段糖酵解我们产生四个ATP
  • 13:34 - 13:37
    而糖酵解和柠檬酸循环的产物
  • 13:37 - 13:40
    在进入电子传递链最终会产生
  • 13:40 - 13:43
    其他的34个ATP
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    所以34加4 我们在高效率的细胞呼吸中
  • 13:48 - 13:52
    会得到所期望的38个ATP
  • 13:52 - 13:54
    这是理论上的最大产量
  • 13:54 - 13:56
    在大部分细胞里不会生成这么ATP
  • 13:56 - 13:58
    当然如果你要参加生物的大学预修课程测试
  • 13:58 - 14:02
    这是一个需要记住的数字
  • 14:02 - 14:04
    在这里我要强调的另一点是
  • 14:04 - 14:07
    目前为止所讨论的都是碳水化合物代谢的过程
  • 14:07 - 14:09
    我们可以称它为糖分解过程
  • 14:09 - 14:12
    分解糖的目的是要产生ATP
  • 14:12 - 14:14
    葡萄糖是出发点
  • 14:14 - 14:18
    但是包括我们人类的动物可以分解其他物质
  • 14:18 - 14:26
    我们可以分解蛋白质 可以分解脂肪
  • 14:26 - 14:29
    如果你身上有脂肪就代表你有能量可用
  • 14:29 - 14:31
    理论上你的身体可以利用脂肪
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    你可以利用脂肪来为你服务
  • 14:33 - 14:35
    比如你可以用它来产生ATP
  • 14:35 - 14:37
    有趣的是 我在这讲它的原因是
  • 14:37 - 14:40
    很明显糖酵解对这些物质是无用的
  • 14:40 - 14:44
    虽然脂肪可以在肝脏中转化成葡萄糖
  • 14:44 - 14:47
    但有趣的是 克雷布斯循环
  • 14:47 - 14:50
    正是这些其他分解机制的切入点
  • 14:50 - 14:53
    蛋白质可以被分解成氨基酸
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    进而再被分解成乙酰辅酶A
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    脂肪可以转化成葡萄糖
  • 14:59 - 15:01
    然后可以进行整个细胞呼吸
  • 15:01 - 15:04
    但是根据总的概念图我们知道乙酰辅酶A
  • 15:04 - 15:08
    是不管我们的原料是碳水化合物还是糖
  • 15:08 - 15:11
    或者蛋白质和脂肪
  • 15:11 - 15:18
    它们都能进入克雷布斯循环进而产生ATP
  • 15:18 - 15:22
    我想我们已对各物质的反应机制有了很好的了解
  • 15:22 - 15:25
    现在我要给你们展示一个
  • 15:25 - 15:27
    可以在生物课本上看到的图表
  • 15:27 - 15:30
    或者我要展示的是维基百科上的一个图表
  • 15:30 - 15:33
    我只想展示给你们 这看起来很艰涩难懂
  • 15:33 - 15:35
    我想这也正是为什么很多学生会在最初
  • 15:35 - 15:37
    学习细胞呼吸时遇到很多困惑的原因
  • 15:37 - 15:40
    因为它包含太多的信息
  • 15:40 - 15:42
    很难弄明白哪些是重要的
  • 15:42 - 15:44
    现在我只是要强调这里面的重点步骤
  • 15:44 - 15:46
    这正和我们讨论过的内容相一致
  • 15:46 - 15:49
    糖酵解过程产生两个丙酮酸
  • 15:49 - 15:50
    就是这里的丙酮酸
  • 15:50 - 15:52
    这实际上是它们的分子结构
  • 15:52 - 15:55
    这是我说过的丙酮酸氧化的过程
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    你会看到在准备阶段产生一个二氧化碳
  • 15:58 - 16:04
    并将一个NAD还原为NADH
  • 16:04 - 16:07
    紧接着进入克雷布斯循环
  • 16:07 - 16:12
    乙酰辅酶A和草酰乙酸盐或草酰乙酸
  • 16:12 - 16:16
    反应生成柠檬酸
  • 16:16 - 16:18
    这是它的分子结构
  • 16:18 - 16:20
    接着在这里柠檬酸
  • 16:20 - 16:22
    在克雷布斯循环被氧化
  • 16:22 - 16:26
    这里面的每一个过程都有酶的催化促进
  • 16:26 - 16:29
    这是被氧化的过程 我要强调很有趣的一点
  • 16:29 - 16:34
    这里有一个NAD被还原成NADH
  • 16:34 - 16:37
    这里有另一个NAD被还原成NADH
  • 16:37 - 16:40
    在这 又一个NAD被还原成NADH
  • 16:40 - 16:43
    所以到目前为止 如果将准备阶段考虑在内
  • 16:43 - 16:48
    我们有四个NADH 三个是在克雷布斯循环中产生的
  • 16:48 - 16:51
    这正如我所述 现在我们有 在这表里称为GDP
  • 16:51 - 16:58
    GTP是由GDP生成的 GTP是一种三磷酸
  • 16:58 - 17:01
    它是另一种能作为能量的嘌呤
  • 17:01 - 17:04
    最终会被用来产生ATP
  • 17:04 - 17:06
    这就是图表所描绘的关于鸟苷三磷酸的过程
  • 17:06 - 17:09
    也是我在图表上面画的ATP
  • 17:09 - 17:11
    这里的Q组物质 我不会去仔细探究
  • 17:11 - 17:16
    在这里它被还原 得到这两个氢原子
  • 17:16 - 17:19
    这实际上也相当于还原成FADH2
  • 17:19 - 17:24
    所以正是在这里产生了FADH2
  • 17:24 - 17:29
    正如描述的一样 每个作为反应物的丙酮酸
  • 17:29 - 17:30
    记住 每个过程都会进行两次
  • 17:30 - 17:35
    所以每个丙酮酸产生 1 2 3 4个NADH
  • 17:35 - 17:45
    还产生一个ATP和一个FADH2 这与我们的前述一致
  • 17:45 - 17:46
    我们下个视频再见
Title:
Krebs / Citric Acid Cycle
Description:
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Video Language:
English
Team:
Khan Academy
Duration:
17:47

Chinese, Simplified subtitles

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