Krebs / Citric Acid Cycle
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0:00 - 0:07我们已经知道糖酵解是从葡萄糖分子开始
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0:07 - 0:12它是六碳主链的结构
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0:12 - 0:15在糖酵解过程中它被分成两半
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0:15 - 0:19最终得到两个丙酮酸或丙酮酸酯分子
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0:19 - 0:25所以糖酵解过程将葡萄糖分解成两半
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0:25 - 0:29最后得到两个丙酮酸酯或丙酮酸分子
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0:29 - 0:34它们都是3碳主链结构的分子
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0:35 - 0:38很明显在碳主链上还发生了一系列的过程
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0:38 - 0:40你可以在上个视频中找到并观察它的化学结构
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0:40 - 0:43也可以通过互联网到维基百科中了解这些细节
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0:43 - 0:44但这个过程的重点是
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0:44 - 0:47葡萄糖被分解了 它被一分为二
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0:47 - 0:49这正是在糖酵解过程中所发生的
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0:54 - 0:57这发生在无氧状态 当然也未必如此
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0:57 - 1:01这个过程在有氧和无氧状态下都会发生
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1:01 - 1:06氧并不是必须的并且会净得到两个ATP
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1:08 - 1:11我总是在强调是净产生 请记住这是因为
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1:11 - 1:16在投资阶段先消耗了两个而最终又产生了四个
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1:16 - 1:21所以产生四个消耗两个 我们最终净得两个
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1:21 - 1:31同时每摩尔葡萄糖经过糖酵解也产生了两摩尔NADH
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1:31 - 1:33为了让你们能更形象地理解下面的过程
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1:33 - 1:38让我在这画一个细胞 或许在下面会更好
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1:38 - 1:44我们假设这有一个细胞 这是细胞膜
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1:44 - 1:47假设它是一个真核细胞 这是它的细胞核
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1:47 - 1:48没必要画的太具体
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1:48 - 1:52里面有DNA和染色质像这样分散开来
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1:52 - 1:54除细胞核外还有线粒体
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1:54 - 1:57我们经常称它为细胞的动力中心
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1:57 - 2:00后面我会解释 所以这里有一个线粒体
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2:00 - 2:03它有内膜和外膜 就像这样
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2:03 - 2:06我会尽量具体地描绘线粒体的结构
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2:06 - 2:08这个视频后面或者我会单独用一个视频来讲解
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2:08 - 2:13在这里是另一个线粒体
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2:13 - 2:15来把他们隔开的是一些液体
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2:15 - 2:18这些细胞液是在细胞器之间 细胞器就是
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2:18 - 2:22细胞中具有一定结构和功能的微结构
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2:22 - 2:26就像是我们身体里执行特定功能的器官
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2:26 - 2:31所以在各种细胞器之间是流动的液体
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2:31 - 2:34它们是细胞中的液体 我们称它为细胞质
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2:38 - 2:41这正是糖酵解过程发生的场所
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2:41 - 2:44即糖酵解是在细胞质中进行的
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2:47 - 2:52通过之前综述那个视频我们知道下一步要进行
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2:52 - 2:55克雷布斯循环或柠檬酸循环
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2:55 - 2:58实际上它发生在内膜里
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2:58 - 3:03或者应该说是在线粒体内部空间
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3:03 - 3:06或许我应该在这里画的大一点
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3:06 - 3:10这里有一个线粒体 这是它的外膜
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3:10 - 3:12这是它的内膜
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3:12 - 3:15线粒体内膜向线粒体基质折褶形成嵴
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3:15 - 3:17内膜可以有一层或多层
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3:17 - 3:21我们称这种内膜折褶形成比较复杂的结构为嵴
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3:21 - 3:27这样看来线粒体有两个隔间
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3:27 - 3:30它是由两层线粒体膜分开的
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3:30 - 3:33这里是外部隔间
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3:33 - 3:35外面的隔间也称为为线粒体膜间隙
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3:35 - 3:41内部的隔间成为线粒体基质
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3:45 - 3:49现在我们有了丙酮酸 它们还没有做好进行
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3:49 - 3:55克雷布斯循环的准备 下面让我们看一看
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3:55 - 3:57需要为克雷布斯循环所做的准备
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3:57 - 3:58其实它们被氧化了
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3:58 - 4:00我们只专注其中一个丙酮酸酯
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4:00 - 4:03当然我们要记住每摩尔葡萄糖产生的
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4:03 - 4:07两摩尔丙酮酸都会经历这个过程
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4:07 - 4:11我们把为进行克雷布斯循环所做的准备
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4:11 - 4:14称为丙酮酸氧化作用
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4:17 - 4:19此过程实际上是分离
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4:19 - 4:22丙酮酸的三碳主链结构
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4:22 - 4:25最终变成二碳主链的结构
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4:25 - 4:28这并不代表它只有两个碳原子 而是它的主链上有两个碳原子
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4:28 - 4:31我们称这种生成物为乙酰辅酶A
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4:35 - 4:38我们或许会困惑于什么是乙酰辅酶A
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4:38 - 4:40它很奇异 你可以通过互联网来了解它
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4:40 - 4:42但在这里我只想引用这个名字
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4:42 - 4:45因为这会使我们更容易的掌握全局
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4:45 - 4:48所以产生了二碳主链结构的乙酰辅酶A
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4:48 - 4:56同时也伴随着使NAD+还原为NADH
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4:56 - 5:00并且克雷布斯循环或者柠檬酸循环
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5:00 - 5:03正是得益于这个过程而变得更加完善
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5:03 - 5:06这就是克雷布斯循环的准备过程
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5:06 - 5:13一旦我们产生了二碳主链结构的乙酰辅酶A
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5:13 - 5:16就可以进入克雷布斯循环了
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5:16 - 5:18这个我们已经提及很久的过程
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5:18 - 5:20很快你就会知道为什么称它为一个循环
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5:20 - 5:24乙酰辅酶A需要酶的催化才能反应
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5:24 - 5:27酶是一种将反应所需物质恰当地组合在一起
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5:27 - 5:29而促使反应进行的一种蛋白质
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5:29 - 5:33所以酶是起催化作用
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5:33 - 5:42乙酰辅酶A与草酰乙酸结合 很拗口的名字
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5:42 - 5:45这是一种四碳主链的分子
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5:48 - 5:52这两种物质是一起参与反应或是混合在一起
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5:52 - 5:55取决于你怎样去看待 我会这样来描述
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5:55 - 5:58这是通过酶的催化进行反应的 这很重要
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5:58 - 6:01一些教科书会说 这是酶参与的催化反应吗? 是的
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6:01 - 6:04克雷布斯循环里的所有反应都是酶催化的反应
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6:04 - 6:07产物是柠檬酸盐或柠檬酸
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6:10 - 6:13是与柠檬汁或橘子汁中相同的物质
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6:13 - 6:19这是一种六碳主链的分子 这是讲得通的
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6:19 - 6:23既然有2碳和4碳的物质 自然会生成六碳分子
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6:23 - 6:28接着柠檬酸会进行一系列被氧化的反应
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6:28 - 6:31这是一个大大简化后的模型
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6:31 - 6:33但这仅仅是进行一系列被氧化的反应的结果
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6:33 - 6:36紧接着 碳主链又被分离
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6:36 - 6:41两个碳原子被分离 柠檬酸又转化为草酰乙酸
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6:41 - 6:44这是你可能会问什么时候这些碳原子被分离
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6:44 - 6:47就像这里的碳原子被分离一样 它们发生了什么
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6:47 - 6:53它们变成了二氧化碳 得到氧原子而离开了系统
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6:53 - 6:56所以正是在这里氧气与碳原子结合
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6:56 - 6:58而二氧化碳最终生成
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6:58 - 7:03简单说就是碳原子离开变成了二氧化碳
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7:03 - 7:08并且每个葡萄糖分子有六个碳原子
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7:08 - 7:11当每进行一次这个过程
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7:11 - 7:14我们会得到三个二氧化碳分子
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7:14 - 7:15但这个过程要进行两次
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7:15 - 7:18最终会产生六个二氧化碳分子
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7:18 - 7:21这都需要碳原子来组成
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7:21 - 7:24每一次这种过程会分离三个碳原子
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7:24 - 7:26每次循环分离两个碳原子 也就是说
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7:26 - 7:30在糖酵解开始后会丢掉3个碳原子
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7:30 - 7:32而每个丙酮酸都要经历这一过程
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7:32 - 7:34所以总共分离掉六个碳原子
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7:34 - 7:36最终被排放出细胞 但是这个循环
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7:36 - 7:38不是为了产生二氧化碳
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7:38 - 7:42它是为了产生NADH FADH2和ATP的
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7:42 - 7:46我先在这粗略地描绘一下
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7:46 - 7:48马上我会向你们解释细节
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7:48 - 7:56这个循环会将NAD+还原为NADH
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7:56 - 7:59这会进行两次 当然它们是分开的
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7:59 - 8:02两次之间有中间化合物 我也会在后面解释
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8:02 - 8:08另一个NAD+会被还原为NADH
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8:08 - 8:10同时会产生ATP
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8:10 - 8:16一些ADP会变成ATP
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8:19 - 8:22同时可能也会伴随着这一过程- 当然也可能没有
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8:22 - 8:26一些FAD 让我这样写
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8:26 - 8:32一些FAD被氧化为FADH
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8:32 - 8:34你可能会觉得我们关心细胞呼吸
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8:34 - 8:38是因为这一过程会产生ATP
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8:38 - 8:43那我们又为何来关注这一过程
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8:43 - 8:45的附属产物NADH和FADH呢?
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8:45 - 8:47我们关心它们是因为NADH和FADH
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8:47 - 8:49是电子传递链的反应物
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8:49 - 8:51它们在电子传递链中被氧化或者说丢失氢
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8:51 - 8:55也正是伴随着这样的过程
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8:55 - 8:56大量的ATP才被生成
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8:56 - 9:01同时可能有另一个NAD+或被还原者说得到氢
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9:01 - 9:04还原即得电子
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9:04 - 9:09或者说得到氢原子 占有它的电子 NADH
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9:09 - 9:12然后又转回到草酰乙酸
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9:12 - 9:15从而可以继续进行柠檬酸循环
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9:15 - 9:19我们已经描绘了整个过程 让我们仔细地看一看
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9:19 - 9:23我会画一些分界线以此来区分
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9:23 - 9:27这里有一条线 线的左边
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9:27 - 9:28也就是这里是糖酵解过程
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9:30 - 9:32前面我们已经学习过
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9:32 - 9:35大部分教科书为介绍克雷布斯循环
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9:35 - 9:39会引导性地写出丙酮酸氧化这一步
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9:39 - 9:40但这仅仅是准备阶段
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9:40 - 9:43而克雷布斯循环是从乙酰辅酶A
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9:43 - 9:47正式开始的 它和草酰乙酸结合
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9:47 - 9:51接着形成的柠檬酸会被氧化
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9:51 - 9:53并伴随这生成这一系列的产物
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9:53 - 9:58它们在电子传递链中有时候直接需要产生ATP
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9:58 - 9:59有时候并非直接需要
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9:59 - 10:01让我们看一看现在我们得到的所有物质
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10:01 - 10:04到目前为止我们生成了什么
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10:04 - 10:06在这我们已经看过糖酵解过程
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10:06 - 10:10净生成两个ATP和两个NADH
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10:10 - 10:13至于柠檬酸循环或克雷布斯循环
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10:13 - 10:18首先进行丙酮酸氧化 这个过程产生一个NADH
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10:20 - 10:21但是要记住 如果我们要问
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10:21 - 10:23每个葡萄糖分子会产生什么?
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10:23 - 10:26这只是每一个丙酮酸产生的产物
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10:26 - 10:29也就是这个丙酮酸产生一个NADH
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10:29 - 10:33但糖酵解过程产生两个丙酮酸
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10:33 - 10:35所以对每个葡萄糖分子
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10:35 - 10:40所有的生成物都要加倍
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10:40 - 10:44也就是丙酮酸氧化产物乘以2意味着
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10:44 - 10:46产生两个NADH
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10:52 - 10:56接下来看一看这边 正式的克雷布斯循环
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10:56 - 11:02我们产生了什么 共产生多少NADH?一个 两个 三个
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11:02 - 11:07因为糖酵解产生的每一个丙酮酸都要
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11:07 - 11:11进行这样的循环 同样3个NADH要乘以2
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11:11 - 11:20所以得到六个NADH 每个循环产生一个ATP
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11:20 - 11:22每个丙酮酸要经历一次 循环要经历两次
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11:22 - 11:29所以得到两个ATP 同时得到一个FADH
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11:29 - 11:32同样这样的循环共进行两次 这只是一次的
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11:32 - 11:37乘以2就是得到两个FADH
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11:37 - 11:41有时在一些教科书里 这两个NADH
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11:41 - 11:45或者单个克雷布斯循环或单个丙酮酸产生的NADH
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11:45 - 11:48都要为克雷布斯循环服务
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11:48 - 11:50所以有时候会省略中间过程
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11:50 - 11:52只在这里写四个NADH
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11:52 - 11:55每个丙酮酸要进行一次 共进行两次
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11:55 - 11:58所以他们会说克雷布斯循环共产生8个NADH
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11:58 - 12:01也就是说实际上克雷布斯循环产生六个NADH
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12:01 - 12:02另外两个是在准备阶段产生的
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12:02 - 12:06现在有趣的是 看一看我们是否
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12:06 - 12:10达到细胞呼吸产生38个ATP的目标
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12:10 - 12:14每个葡萄糖分子直接产生的ATP数目是
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12:14 - 12:21这里两个 这里两个 所以我们得到四个ATP
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12:21 - 12:25得到多少NADH呢? 二 四 加上六是十个
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12:25 - 12:37我们得到十个NADH 还有两个FADH2
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12:37 - 12:39我想我在第一个关于细胞呼吸的视频中提到
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12:39 - 12:43FADH应该称为FADH2 只是为了区分
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12:43 - 12:46这时你可能会问 哪里会有38个ATP?
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12:46 - 12:48现在我们只得到4个ATP
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12:48 - 12:52但这些只是电子传递链的所需物质
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12:52 - 12:55这些物质在电子传递链中
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12:55 - 12:56最终将被氧化
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12:56 - 13:02每一个NADH在电子传递链中会产生3个ATP
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13:02 - 13:07所以10个NADH在电子传递链中
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13:07 - 13:10共产生30个ATP
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13:10 - 13:15而每个FADH2在电子传递链中
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13:15 - 13:20被氧化为FAD会产生两个ATP
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13:20 - 13:24所以两个FADH2在电子传递链中
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13:24 - 13:27总共会产生4个ATP
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13:27 - 13:30所以到现在为止 克雷布斯循环或柠檬酸循环
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13:30 - 13:34的准备阶段糖酵解我们产生四个ATP
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13:34 - 13:37而糖酵解和柠檬酸循环的产物
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13:37 - 13:40在进入电子传递链最终会产生
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13:40 - 13:43其他的34个ATP
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13:43 - 13:48所以34加4 我们在高效率的细胞呼吸中
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13:48 - 13:52会得到所期望的38个ATP
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13:52 - 13:54这是理论上的最大产量
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13:54 - 13:56在大部分细胞里不会生成这么ATP
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13:56 - 13:58当然如果你要参加生物的大学预修课程测试
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13:58 - 14:02这是一个需要记住的数字
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14:02 - 14:04在这里我要强调的另一点是
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14:04 - 14:07目前为止所讨论的都是碳水化合物代谢的过程
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14:07 - 14:09我们可以称它为糖分解过程
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14:09 - 14:12分解糖的目的是要产生ATP
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14:12 - 14:14葡萄糖是出发点
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14:14 - 14:18但是包括我们人类的动物可以分解其他物质
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14:18 - 14:26我们可以分解蛋白质 可以分解脂肪
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14:26 - 14:29如果你身上有脂肪就代表你有能量可用
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14:29 - 14:31理论上你的身体可以利用脂肪
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14:31 - 14:33你可以利用脂肪来为你服务
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14:33 - 14:35比如你可以用它来产生ATP
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14:35 - 14:37有趣的是 我在这讲它的原因是
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14:37 - 14:40很明显糖酵解对这些物质是无用的
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14:40 - 14:44虽然脂肪可以在肝脏中转化成葡萄糖
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14:44 - 14:47但有趣的是 克雷布斯循环
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14:47 - 14:50正是这些其他分解机制的切入点
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14:50 - 14:53蛋白质可以被分解成氨基酸
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14:53 - 14:55进而再被分解成乙酰辅酶A
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14:55 - 14:59脂肪可以转化成葡萄糖
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14:59 - 15:01然后可以进行整个细胞呼吸
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15:01 - 15:04但是根据总的概念图我们知道乙酰辅酶A
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15:04 - 15:08是不管我们的原料是碳水化合物还是糖
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15:08 - 15:11或者蛋白质和脂肪
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15:11 - 15:18它们都能进入克雷布斯循环进而产生ATP
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15:18 - 15:22我想我们已对各物质的反应机制有了很好的了解
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15:22 - 15:25现在我要给你们展示一个
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15:25 - 15:27可以在生物课本上看到的图表
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15:27 - 15:30或者我要展示的是维基百科上的一个图表
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15:30 - 15:33我只想展示给你们 这看起来很艰涩难懂
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15:33 - 15:35我想这也正是为什么很多学生会在最初
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15:35 - 15:37学习细胞呼吸时遇到很多困惑的原因
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15:37 - 15:40因为它包含太多的信息
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15:40 - 15:42很难弄明白哪些是重要的
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15:42 - 15:44现在我只是要强调这里面的重点步骤
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15:44 - 15:46这正和我们讨论过的内容相一致
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15:46 - 15:49糖酵解过程产生两个丙酮酸
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15:49 - 15:50就是这里的丙酮酸
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15:50 - 15:52这实际上是它们的分子结构
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15:52 - 15:55这是我说过的丙酮酸氧化的过程
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15:55 - 15:58你会看到在准备阶段产生一个二氧化碳
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15:58 - 16:04并将一个NAD还原为NADH
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16:04 - 16:07紧接着进入克雷布斯循环
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16:07 - 16:12乙酰辅酶A和草酰乙酸盐或草酰乙酸
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16:12 - 16:16反应生成柠檬酸
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16:16 - 16:18这是它的分子结构
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16:18 - 16:20接着在这里柠檬酸
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16:20 - 16:22在克雷布斯循环被氧化
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16:22 - 16:26这里面的每一个过程都有酶的催化促进
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16:26 - 16:29这是被氧化的过程 我要强调很有趣的一点
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16:29 - 16:34这里有一个NAD被还原成NADH
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16:34 - 16:37这里有另一个NAD被还原成NADH
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16:37 - 16:40在这 又一个NAD被还原成NADH
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16:40 - 16:43所以到目前为止 如果将准备阶段考虑在内
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16:43 - 16:48我们有四个NADH 三个是在克雷布斯循环中产生的
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16:48 - 16:51这正如我所述 现在我们有 在这表里称为GDP
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16:51 - 16:58GTP是由GDP生成的 GTP是一种三磷酸
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16:58 - 17:01它是另一种能作为能量的嘌呤
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17:01 - 17:04最终会被用来产生ATP
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17:04 - 17:06这就是图表所描绘的关于鸟苷三磷酸的过程
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17:06 - 17:09也是我在图表上面画的ATP
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17:09 - 17:11这里的Q组物质 我不会去仔细探究
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17:11 - 17:16在这里它被还原 得到这两个氢原子
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17:16 - 17:19这实际上也相当于还原成FADH2
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17:19 - 17:24所以正是在这里产生了FADH2
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17:24 - 17:29正如描述的一样 每个作为反应物的丙酮酸
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17:29 - 17:30记住 每个过程都会进行两次
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17:30 - 17:35所以每个丙酮酸产生 1 2 3 4个NADH
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17:35 - 17:45还产生一个ATP和一个FADH2 这与我们的前述一致
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17:45 - 17:46我们下个视频再见
- Title:
- Krebs / Citric Acid Cycle
- Description:
-
- Video Language:
- English
- Team:
Khan Academy
- Duration:
- 17:47
![]() |
Jenny_Zhang edited Chinese, Simplified subtitles for Krebs / Citric Acid Cycle |