Цикъл на Кребс (цикъл на лимонената киселина)

Вече знаем, че ако имаме
глюкозна молекула,

която има 6 въглеродни атома,

тя се разделя на две при
гликолизата и получаваме

две молекули пируватна киселина,
наричана още пирогроздена киселина.

Гликолизата буквално разделя
тази молекула на две.

Разгражда глюкозата.

Получаваме два пирувата
или пируватни киселини.

Това са молекули с
3 въглеродни атома.

Разбира се, и други неща
се случват във въглеводородите.

В предишния видеоклип
го видя. Можеш да провериш

химичните им структури
в подробности в интернет

или в Уикипедия.

Но това е важно.

Глюкозата е била разградена –
разделена на две.

Това се случва в
процеса на гликолиза.

Това се случва при
отсъствието на кислород,

но не задължително.

Може да се случи със
или без кислород.

Той не е необходим тук.

Крайната бройка отделени
молекули АТФ е 2.

Казвам „крайна бройка“,
защото не трябва да забряваш,

че във фазата на влагане
използвахме 2 молекули АТФ

и генерирахме 4.

В крайна сметка генерирахме
4 молекули, но използвахме 2,

значи получихме две молекули АТФ.

Също така получихме
и две молекули НАДН.

Това получихме при гликолизата.

За да можеш да си го представиш
по-добре,

ще нарисувам една клетка.

Ще я нарисувам тук долу.

Да речем, че имам клетка.

Това е външната ѝ мембрана.

Това е ядрото ѝ. Това е

еукариотна клетка.

Не е задължително да е такава.

Нейната ДНК и хроматин
са разпределени ето така.

Имаме и митохондрии.

Не случайно хората ги наричат
енергийните централи

на клетката.

След малко ще се върнем на това.

Това е митохондрия.

Тя има външна и вътрешна

мембрана. Ето така.

Може би след малко
ще разгледаме в детайли

структурата на митохондрията
или ще направя

отделен клип за това.

Тук има още една митохондрия.

Това пространство между
органелите е запълнено

с течност. Органелите са

части от клетката, които
имат конкретни функции,

точно както органите имат
определени функции в телата ни.

Между органелите се намира
това пространство с течност.

Това е клетъчна течност.

Тя се нарича цитоплазма.

Тук протича гликолизата.

Гликолизата протича
в цитоплазмата.

От видеоклипа с общия
преглед знаем каква е

следващата стъпка –

цикълът на Кребс или
на лимонената киселина.

Това се случва във
вътрешната мембрана или

по-точно във вътрешността
на митохондриите.

Ще направя по-голяма рисунка.

Ще нарисувам митохондрия.

Ето я.

Има външна мембрана.

Има и вътрешна мембрана.

Ако има една вътрешна мембрана,
се нарича „криста“.

Когато са повече от една,
се наричат „кристи“.

Ще наименувам тази малка

нагъната мембрана.

Това са гребенчета или
кристи – мн. ч.

Получават се две пространства,

защото митохондрията е
разделена от двете мембрани.

Това пространство тук
се нарича външно.

Всичко това тук е
външното пространство.

Вътрешното пространство
тук се нарича матрикс.

Тези пирувати не са още готови за

цикъла на Кребс, но

това е добро въведение
за подготвянето им

за цикъла на Кребс.

Те се окисляват.

Ще се концентрирам върху
един от тези пирувати.

Не трябва да забравяме,
че това се случва

по два пъти за всяка
молекула глюкоза.

Това е подготвителна стъпка

за цикъла на Кребс.

Това се нарича пируватно окисление.

Това се нарича окисление
на пирувата.

При него един от въглеродите

на пирувата се откъсва

и се получава вещество
с два въглерода.

То не се състои само от
два въглерода,

но основната въглеродна верига
има два въглерода.

Нарича се ацетил-коензим А.

Може би това те обърква.
Какво означава

ацетил-коензим А?

Името е странно.

Можеш да го провериш в мрежата,

но сега ще използвам
това име,

за да не усложнявам обясненията.

Генерира се ацетил-коензим А,

което е това вещество
с два въглерода.

Също така се редуцира
НАД+ до НАДН.

Често този процес се преписва

на цикъла на Кребс или

на лимонената киселина,

но това всъщност е подготвителна
стъпка за този цикъл.

След като вече имаме тази основна верига
от два въглерода – ацетил-коензим А,

сме готови да преминем

към цикъла на Кребс,

за който говорим от толкова време.

След малко ще видиш
защо се нарича цикъл.

Всичко това се катализира
от ензими.

Ензимите са протеини, които събират

реагенти, които трябва да реагират
по необходимия начин,

за да протече реакцията.

Катализира се от ензими.

Ацетил-коензим А се слива
с оксалоцетна киселина.

Много сложна дума.

Това е молекула с 4 атома въглерод.

Тези две вещества реагират

или се сливат – зависи
от гледната точка.

Ще го нарисувам ето така.

Катализира се от ензими.

Това е важно.

В някои задачи ще се пита: „Тази реакция
катализирана ли е от ензими?“

Да.

Всичко в цикъла на Кребс е реакция,

катализирана от ензими.

От тях се образува цитрат
или лимонена киселина.

Тя се намира в лимонадата

или портокаловия сок.

Молекулата е с 6 въглерода.

Логично е.

Имаме молекула с 2
въглерода и с 4 въглерода.

Получава се молекула
с 6 водорода.

След което лимонената киселина
се окислява

чрез поредица от стъпки.

В момента опростявам много нещата.

Окислява се чрез поредица от стъпки.

Отново въглеродите се откъсват.

В двете молекули се откъсват
по два въглерода,

които се връщат в
оксалоцетната киселина.

Може би се чудиш какво се случва

с тези въглеродни атоми,

когато са откъснати?

Те се превръщат в CO2.

Свързват се с кислород
и напускат системата.

Тук се получава
въглеродният диоксид.

Тук също при откъсването
на въглеродните атоми

се получава CO2.

Във всяка молекула глюкоза имаме

шест въглерода.

При този процес
се генерират общо

3 молекули
въглероден диоксид.

Но това се извършва на два пъти.

Получават се шест
въглеродни диоксида.

Това съответства на
всички въглеродни атоми.

При всеки цикъл се премахват
по 3 въглерода.

Всъщност, по два.

Всъщност за стъпките след
гликолизата се премахват

три въглерода,

но това се прави за всеки пируват.

Накрая се премахват всичките
шест въглерода, които

ще бъдат издишани.

Този цикъл не генерира
само въглероди.

Целта е да се генерират
молекули НАДН, ФАДН2 и АТФ.

Ще го запиша тук.

В момента много
опростявам нещата.

След малко ще навляза в подробности.

Редуцира се НАД+ до НАДН.

Редуцира се НАД+ до НАДН.

Ще го направя отново.

Това се прави в отделни стъпки.

Има и междинни вещества.

След малко ще ти ги покажа.

Още една молекула НАД+
се редуцира до НАДН.

Произвежда се АТФ.

Някои молекули АДФ
се превръщат т в АТФ.

Също така ще напиша, че

някои молекули ФАД ще

се окислят до ФАДН2.

Може би се чудиш защо
обръщам внимание на това –

все пак при дишането
най-важни са молекулите АТФ.

Защо обръщам внимание
на тези молекули НАДН

и ФАДН2, които се генерират
в хода на процеса?

Те са важни, защото
са входните вещества

за електрон-транспортната верига.

Те се окисляват или
губят водородите си

във веригата и там се произвеждат

повечето молекули АТФ.

След това може още една молекула
НАД да се редуцира

или да спечели водород.

При редукцията
се прибавя електрон

или водород, чийто електрон
може да се привлече.

НАДН.

Накрая получаваме
оксалоцетна киселина

и можем да извършим отново целия
цикъл на лимонената киселина.

След като вече изписахме всичко,
да видим какво се получи.

Ще начертая няколко разделителни

линии, за да разгранича
отделните елементи.

Всичко отляво на тази линия
е гликолиза.

Това вече го знаем.

Много често учебниците,
особено уводните,

приписват окислението на
пирувата на цикъла на Кребс,

но това всъщност е
подготвителен етап.

Цикълът на Кребс е
всъщност тази част, където

започваме с ацетил-коензим А
и той се слива

с оксалоцетната киселина.

След това се получава
лимонена киселина,

която се окислява и произвежда
всички тези молекули,

необходими, за да се генерират директно молекули
АТФ или да се генерират посредством

електрон-транспортната верига.

Да опишем какво се получава

до този момент.

Вече описахме гликолизата.

Получаваме две молекули АТФ
и две молекули НАДН.

В цикъла на Кребс или
на лимонената киселина

първоначално имаме
окисление на пируват.

Това произвежда
една молекула НАДН.

Не забравяй какво произвеждаме

за всяка молекула глюкоза.

За всеки пируват произвеждаме това.

Тази молекула НАДН се генерира
само от този пируват,

но гликолизата генерира
два пирувата.

Всичко след това
трябва да се умножи по две

за всяка молекула глюкоза.

За окислението на пирувата
умножаваме по две

и получаваме две молекули НАДН.

Сега да погледнем тук, където преди

имахме цикъла на Кребс.

Колко молекули НАДН имаме?

Една, две, три.

Три молекули НАДН умножени
по две, защото цикълът

се извършва за всеки
генериран пируват

от гликолизата.

Получаваме шест молекули НАДН.

При всеки цикъл получаваме
една молекула АТФ.

Това се случва два пъти.

По веднъж за всяка
пируватна киселина.

Имаме две молекули АТФ.

Имаме и една молекула ФАДН2.

Няма проблем, защото
ще извършим цикъла два пъти.

Това е само за един цикъл.

Умножено по две.

Имаме две молекули ФАДН.

В много учебници тези
две молекули НАДН или

една молекула НАДН за пируват

се преписват на цикъла на Кребс.

Понякога, вместо тази междинна стъпка,

ще пише направо 4 молекули НАДН.

Това се извършва два пъти.

По веднъж за всеки пируват.

В учебниците може да пише, че се произвеждат
8 молекули НАДН в цикъла на Кребс.

В действителност се произвеждат
6 молекули в цикъла на Кребс и две

в подготвителния етап.

Интересното е, че можем
да сметнем

дали ще получим 38 молекули АТФ,
както ни е обещано в клетъчното дишане.

За всяка молекула глюкоза
вече директно сме получили

две молекули АТФ
и след това още две.

Имаме 4 молекули АТФ.

Колко молекули НАДН имаме?

2, 4 и след това 4 + 6 = 10.

Имаме 10 молекули НАДН

и две молекули ФАДН2.

В първия видеоклип
за клетъчното дишане

казах ФАДН,

а трябваше да кажа ФАДН2,
за да съм по-точен.

Може би се питаш къде са
тези 38 молекули АТФ.

В момента имаме само четири.

Това са само входящите
вещества в електрон-

транспортната верига.

В тази верига тези молекули

се окисляват.

Всяка молекула НАДН в
електрон-транспортната верига

генерира три молекули АТФ.

Тези 10 молекули НАДН
произвеждат 30 молекули АТФ

в електрон-транспортната верига.

Всяка молекула ФАДН2
при окислението си се

превръща във ФАД
в електрон-транспортната верига

и произвежда две молекули АТФ.

Две молекули ще генерират
4 молекули АТФ

в електрон-транспортната верига.

До тук получаваме

общо четири.

Гликолиза, подготвителен
етап и цикъла на Кребс

или на лимонената киселина.

Накрая, когато тези изходни
вещества от гликолизата

и цикъла на лимонената киселина
са в електрон-

транспортната верига,
получаваме още 34 молекули.

34 плюс 4 е равно на
обещаните 38 молекули АТФ,

които една свръх-продуктивна
клетка може да генерира.

Това е максимумът на теория.

Повечето клетки
не произвеждат чак толкова,

но е хубаво да знаеш
това число, ако ще полагаш

матура по биология или
посещаваш встъпителен курс.

Искам да отбележа още нещо.

Всичко, за което говорихме
до тук, е въглехидратен

метаболизъм,

наричан още захарен
катаболизъм.

Разграждаме захари,
за да получим молекули АТФ.

Започваме с глюкоза.

Но животните, включително и ние, могат
да катаболизират и други неща.

Можем да катаболизираме
протеини.

Можем да катаболизираме
мазнини.

Ако имаш мазнини
в тялото си, това е енергия.

На теория тялото ти може
да използва тези мазнини,

за да си в състояние
да извършваш дейности.

Трябва да можеш
да генерираш молекули АТФ.

Интересното е, че очевидно

гликолизата тук
няма да е необходима,

макар че мазнините може да се превръщат
в глюкоза в черния дроб.

Интересното е, че
цикълът на Кребс

е входяща точка за тези
други катаболитни механизми.

Протеините може да се разградят
до аминокиселини,

които на свой ред се разграждат
до ацетил-коензим А.

Мазнините може да се превърнат
в глюкоза, която

се използва за клетъчното дишане.

В общ план ацетил-коензим А е главният

катаболитен посредник, който може
да навлезе в цикъла на Кребс

и да генерира молекули
АТФ без значение дали

горивото ни са въглехидрати,
захари, протеини или мазнини.

Мисля, че вече имаме добра
представа как функционира всичко.

Ще ти покажа диаграма,
която може да си виждал/а

в учебника си по биология.

Ще ти покажа диаграма
от Уикипедия.

Виж колко объркващо и страшно

изглежда това.

Смятам, че поради това
много хора се затрудняват

с клетъчното дишане –

има толкова много информация.

Трудно е да отсееш
важните елементи.

Искам да откроя
важните стъпки тук,

за да видиш, че става въпрос
за едно и също нещо.

От гликолизата се получават
два пирувата.

Това е пируват.

Показана е структурата
на молекулата му.

Това е стъпката на окисление
на пирувата, за която говорихме.

Подготвителната стъпка.

Виждаш, че се получава
въглероден диоксид.

Редуцираме НАД+ до НАДН,

след което сме готови
да започнем цикъла на Кребс.

Ацетил-коензим А и
оксалацетатът или оксалоцетната

киселина реагират помежду си
и се получава

лимонена киселина.

Тук е нарисувана молекулата.

След това лимонената киселина
се окислява чрез цикъла

на Кребс тук.

Всички тези стъпки са улеснени

чрез ензимите.

Киселината се окислява.

Искам да откроя интересните части.

Тук молекула НАД се редуцира до НАДН,

а тук още една молекула НАД
се редуцира до НАДН.

Тук – още една.

Ако включим и подготвителната
стъпка, дотук имаме

4 молекули НАДН, като три от тях
са директно от цикъла на Кребс.

Точно както ти казах.

В диаграмата имаме ГДФ.

ГТФ се генерира от ГДФ.

ГТФ е гуанозинтрифосфат.

Това е друг пурин, който може
да бъде източник на енергия.

По-късно това може да се използва
за произвеждане на АТФ.

Просто така са го нарисували,

но това е молекулата АТФ,
която нарисувах в

горната диаграма.

Тук има хинонова група.

Няма да навлизам в подробности.

Тя се редуцира тук.

Получават се два водорода.

Накрая това редуцира
молекулите ФАДН2.

Тук се произвеждат молекулите ФАДН2.

Както казахме, за всеки
пируват се генерираха

четири молекули НАДН.
Не забравяй, че това

ще се случи два пъти.

От всяка молекула пируват се получава
една, две, три, четири молекули НАДН.

Генерирахме една молекула АТФ
и една молекула ФАДН2.

Същото видяхме и тук.

До следващия клип.