Electrotonic and action potential

Již jsme si ukázali, že když je neuron
v klidovém stavu,

na membráně se udržuje rozdíl napětí.

V těchto diagramech je tohle membrána.

Tohle je vnitřek neuronu,

tohle zase vnější prostředí.

Vnějšek je i zde
a samozřejmě tady.

Vně se nachází i tohle místo.

Kdyby jste měli voltmetr,

který by měřil rozdíl potenciálů na membráně,

kdyby jste odečetli tohle napětí od tady toho,

napětí mezi tímto a tamtím místem,

dostali by jste zápornou hodnotu -
předpokládejme,

řekněme, že by to bylo

průměrně -70 mV.

Takže tohle je v milivoltech, -70.

Ukážu to na obou grafech.

Použijeme oba grafy k tomu,

abychom popsali trochu odlišné,
vlastně dost odlišné, situace.

A další voltmetr může být zde zakreslen žlutě,

je to trochu daleko, ale ten také

zaznamená -70 mV.

Pojďme si ukázat něco zajímavého.

Řekněme, že z nějakého důvodu,

řekněme, že se membrána
stane propustnou pro sodík.

Takže sodík začne vtékat dovnitř.

Začne vtékat dovnitř hned ze dvou důvodů.

Zaprvé, je to kladný ion.

Vnější prostředí je nabito kladněji
než vnitřní,

takže kladný náboj je elektrostaticky
odpuzován dovnitř.

A dalším důvodem,
proč sodík začne vtékat dovnitř,

je fakt, že jeho koncentrace
je ve vnějším prostředí vyšší

než uvnitř.

Takže putuje po svém koncentračním gradientu.

Vyšší koncentraci sodíku
ve vnějším prostředí

oproti vnitřku neuronu
máme proto, že jak už jsme viděli

na membráně funguje sodno-draselná pumpa.

Ale zpět k výkladu, takže dojde k tomuto vzestupu.

Uvidíte tento rychlý vstup
kladného náboje dovnitř neuronu.

A co se stane uvnitř neuronu?

Pokud máme všechen ten kladný náboj přímo tady,

ostatní kladně nabité částice
se budou chtít dostat z jeho dosahu.

Ale nejen doprava.

Ve všech směrech.

Ve všech směrech se

kladný náboj bude odpuzovat.

Takže tenhle bude putovat tímto směrem,

což způsobí, že tenhle

se bude pohybovat tamtím směrem,

což posune tento v tomhle směru.

Jaké napětí naměříme

na tomto modrém voltmetru
po nějakém čase?

Po nějakém čase uvidíme,

že se více kladných nábojů
snaží dostat z pryč

od těchto kladných nábojů

a jejich koncentrací se posouvá

a hodnota napětí se začne zvyšovat.

A až se kladného náboje
úplně rozprostře,

měřené napětí se vrátí do rovnováhy.

Pokud napětí měříme dále od místa vstupu
kladných nábojů,

vzestup napětí zaznamenáme později,

ale protože dochází k stále většímu

šíření kladného náboje na
větší a větší vzdálenost,

účinek, který zaznamenáme,
bude menší.

Amplituda vzestupu napětí

bude nižší než zde.

A tento typ šíření signálu

se nazývá elektrotonický.

Napíšu to.

Také to můžeme nazvat šíření
elektrotonického potenciálu.

Vyznačuje se několika rysy.

Zaprvé, je pasivní.

Tahle část, kterou jsme nakreslili,

to není elektrotonické šíření.

Elektrotonické šíření je to,
co se stane poté.

Jakmile zde máte vysokou koncentraci,

za chvíli bude vyšší koncentrace
kladného náboje i tady

a za chvíli se zvýší i zde.

Je to pasivní děj.

Tahle věc zde je pasivní.

A také dochází k postupnému
rozptýlení jeho efektu.

Signál slábne jak se vzdalujeme,

protože dochází ke stále vzdálenějšímu šíření.

Je to pasivní děj
a dochází k zeslabení efektu.

Teď se vraťme na začátek této situace.

Ale na rozdíl od předchozího příkladu,

přidejme sem napětím řízené kanály.

Takže řekněme, že tohle, co tu maluji,

je napěťově řízený sodíkový kanál.

Řekněme, že se otevírá při -55 mV.

To bude někde tady.

Tehdy se otevře, při -55 mV.

Ten práh tu zaznačím.

Navíc se zavírá při +40 mV,

Jen značím tyto prahové hodnoty.

Řekněme, že tu navíc máme i draslíkové kanály,

zrovna tady.

Tohle je tedy draslíkový kanál,
notoricky známý klidový draslíkový kanál,

který je vlastně tou pravou příčinou toho,

že se na membráně udržuje klidová hodnota
membránového potenciálu.

Ale tenhle draslíkový kanál

se otevírá ve chvíli, kdy se sodíkový zavře.

Takže se otevírá - a mějte na paměti,

že neudávám skutečná čísla,
je to jen příklad -

otevírá se při +40 mV.

Dále můžeme říct, že se zavírá při -80 mV.

Otevírá se tady nahoře a zavírá dole.

Co se tedy stane?

Tak jako jsme viděli předtím -

do neuronu necháme opět vstoupit
kladný náboj,

a pak díky elektrotonickému šíření

začne o chvíli později

napětí na membráně

pomalu stoupat.

Rozdíl potenciálů

se posune do méně záporných hodnot,
tak jako jsme viděli zde.

Takže se posune do méně záporných hodnot.

Ale nebude to jen malý vzestup

a pak zpět do zápornějších hodnot.

Protože co se stane, když potenciál dosáhne
prahové hodnoty -55 mv?

Způsobí otevření

napěťově řízených sodných kanálů.

Sodný kanál se otevře,

protože napětí dosáhlo dostatečně
vysokých hodnot a sodík vstupuje dovnitř.

Co to způsobí?

Dojde k prudkému vzestupu hodnoty napětí.

Takže to bude vypadat nějak takhle.

Sodík bude pořád a pořád vstupovat do neuronu.

Napětí bude čím dál tím víc pozitivnější.

Protože vzpomeňte si, že
sodík vstupuje dovnitř

ze dvou důvodů.

Zaprvé, venku je prostě příliš velký náboj.

Vnější prostředí je nabito kladněji,

takže sodík jde po svém napěťovém gradientu

nebo také po gradientu elektrického potenciálu.

Krom toho je však vně i vyšší koncentrace sodíku

jako důsledek fungování sodno-draselné pumpy,

takže směřuje též po

koncentračním gradientu.

Bude stále dál vstupovat do neuronu,

dokonce i ve chvíli,
kdy již na membráně není žádný napěťový gradient.

V chodu ho udržuje právě existence

koncentračního gradientu.

Ale jakmile dorazí k +40 mV,

sodíkový kanál se uzavře.

Sodík přestane vstupovat dovnitř.

A také dojde k otevření draslíkových kanálů.

A teď k draslíkovému kanálu -

nyní je vnitřek neuronu nabit kladněji,

alespoň lokálně právě zde.

Takže kladně nabité

draslíkové ionty budou chtít ven

z tohoto kladně nabitého prostředí.

Napětí začne klesat zpět k záporným hodnotám.

Klesne dokonce pod neutrální hodnotu,

protože draslík jde nejen
po svém napěťovém gradientu,

což bude dělat,

dokud bude uvnitř kladnější prostředí

než vně neuronu,

ale jde také po svém koncentračním gradientu.

Koncentrace draslíku

uvnitř neuronu je vyšší než vně

v důsledku fungování sodno-draselné pumpy.

Takže draslík bude pořád vytékat ven z neuronu,

ven, ven a ven,

až se draslíkový kanál při -80 mV zavře.

Tím se obnoví rovnovážný stav.

Proč je to tak zajímavé?

Až po sem máme opět elektrofonické šíření.

Ale signál by slábl,

až když bychom se dostali dostatečně daleko

už by byl téměř nedetekovatelný.

Ale tady se stalo to,

že ten signál byl zesílen.

Signál byl zesílen a za chvíli,

když změříme rozdíl potenciálů -

protože sodíkové ionty se navzájem odpuzují,

což značí elektrofonické šíření -

kdyby jste změřili rozdíl potenciálů na membráně

v místě, kde je ten žlutý voltmetr,
změříte -

tam, kde je ten žlutý voltmetr,
v tom prvním příkladu jsme naměřili jen

malý slábnoucí signál,

ale teď je to výkyv o celkem slušné amplitudě.

Kdyby tady byl další napěťově řízený kanál,

zesílil by ten signál opět znovu.

Tenhle typ aktivního zesilování signálu

se nazývá akční potenciál.

Můžeme se na to dívat jako na zesilování signálu.

Signál se šíří elektrotonicky

a pak spustí otevření kanálu,
napěťově řízeného kanálu,

což signál opět zesílí.

Jak uvidíme později,
neuron využívá kombinaci obojího,

tak jak jsme si ukázali zde,
k šíření signálu.

k tomu, aby nechal signál rozšířit,

rozšířit pasivně,

ale pak zesílit tak, aby signál
dorazil v dostatečné síle i na vzdálená místa.