WEBVTT

00:00:00.270 --> 00:00:03.520
Již jsme si ukázali, že když je neuron
v klidovém stavu,

00:00:03.520 --> 00:00:05.900
na membráně se udržuje rozdíl napětí.

00:00:05.900 --> 00:00:09.889
V těchto diagramech je tohle membrána.

00:00:13.450 --> 00:00:16.840
Tohle je vnitřek neuronu,

00:00:16.840 --> 00:00:19.490
tohle zase vnější prostředí.

00:00:19.490 --> 00:00:22.500
Vnějšek je i zde
a samozřejmě tady.

00:00:22.500 --> 00:00:24.230
Vně se nachází i tohle místo.

00:00:24.230 --> 00:00:26.190
Kdyby jste měli voltmetr,

00:00:26.190 --> 00:00:28.070
který by měřil rozdíl potenciálů na membráně,

00:00:28.070 --> 00:00:32.659
kdyby jste odečetli tohle napětí od tady toho,

00:00:32.659 --> 00:00:35.450
napětí mezi tímto a tamtím místem,

00:00:35.450 --> 00:00:38.435
dostali by jste zápornou hodnotu -
předpokládejme,

00:00:38.435 --> 00:00:40.140
řekněme, že by to bylo

00:00:40.140 --> 00:00:42.450
průměrně -70 mV.

00:00:42.450 --> 00:00:44.830
Takže tohle je v milivoltech, -70.

00:00:48.359 --> 00:00:50.400
Ukážu to na obou grafech.

00:00:50.400 --> 00:00:52.620
Použijeme oba grafy k tomu,

00:00:52.620 --> 00:00:55.817
abychom popsali trochu odlišné,
vlastně dost odlišné, situace.

00:00:55.817 --> 00:00:58.150
A další voltmetr může být zde zakreslen žlutě,

00:00:58.150 --> 00:01:02.190
je to trochu daleko, ale ten také

00:01:02.190 --> 00:01:05.610
zaznamená -70 mV.

00:01:05.610 --> 00:01:08.620
Pojďme si ukázat něco zajímavého.

00:01:08.620 --> 00:01:11.950
Řekněme, že z nějakého důvodu,

00:01:11.950 --> 00:01:17.230
řekněme, že se membrána
stane propustnou pro sodík.

00:01:17.230 --> 00:01:19.710
Takže sodík začne vtékat dovnitř.

00:01:19.710 --> 00:01:22.220
Začne vtékat dovnitř hned ze dvou důvodů.

00:01:22.220 --> 00:01:23.820
Zaprvé, je to kladný ion.

00:01:23.820 --> 00:01:26.170
Vnější prostředí je nabito kladněji
než vnitřní,

00:01:26.170 --> 00:01:29.212
takže kladný náboj je elektrostaticky 
odpuzován dovnitř.

00:01:29.212 --> 00:01:31.170
A dalším důvodem,
proč sodík začne vtékat dovnitř,

00:01:31.170 --> 00:01:33.500
je fakt, že jeho koncentrace
je ve vnějším prostředí vyšší

00:01:33.500 --> 00:01:34.960
než uvnitř.

00:01:34.960 --> 00:01:38.274
Takže putuje po svém koncentračním gradientu.

00:01:38.274 --> 00:01:40.690
Vyšší koncentraci sodíku
ve vnějším prostředí

00:01:40.690 --> 00:01:42.680
oproti vnitřku neuronu
máme proto, že jak už jsme viděli

00:01:42.680 --> 00:01:46.280
na membráně funguje sodno-draselná pumpa.

00:01:46.280 --> 00:01:48.906
Ale zpět k výkladu, takže dojde k tomuto vzestupu.

00:01:48.906 --> 00:01:51.760
Uvidíte tento rychlý vstup
kladného náboje dovnitř neuronu.

00:01:51.780 --> 00:01:55.470
A co se stane uvnitř neuronu?

00:01:55.470 --> 00:01:58.146
Pokud máme všechen ten kladný náboj přímo tady,

00:01:58.146 --> 00:02:02.500
ostatní kladně nabité částice
se budou chtít dostat z jeho dosahu.

00:02:08.461 --> 00:02:10.460
Ale nejen doprava.

00:02:10.460 --> 00:02:12.210
Ve všech směrech.

00:02:12.210 --> 00:02:13.797
Ve všech směrech se

00:02:13.797 --> 00:02:15.880
kladný náboj bude odpuzovat.

00:02:15.880 --> 00:02:17.430
Takže tenhle bude putovat tímto směrem,

00:02:17.430 --> 00:02:18.390
což způsobí, že tenhle

00:02:18.390 --> 00:02:19.931
se bude pohybovat tamtím směrem,

00:02:19.931 --> 00:02:21.680
což posune tento v tomhle směru.

00:02:21.680 --> 00:02:23.870
Jaké napětí naměříme

00:02:23.870 --> 00:02:27.590
na tomto modrém voltmetru
po nějakém čase?

00:02:27.590 --> 00:02:29.864
Po nějakém čase uvidíme,

00:02:29.864 --> 00:02:32.740
že se více kladných nábojů 
snaží dostat z pryč

00:02:32.740 --> 00:02:34.450
od těchto kladných nábojů

00:02:34.450 --> 00:02:36.482
a jejich koncentrací se posouvá

00:02:36.482 --> 00:02:39.155
a hodnota napětí se začne zvyšovat.

00:02:41.851 --> 00:02:43.600
A až se kladného náboje
úplně rozprostře,

00:02:43.600 --> 00:02:48.100
měřené napětí se vrátí do rovnováhy.

00:02:48.100 --> 00:02:52.946
Pokud napětí měříme dále od místa vstupu
kladných nábojů,

00:02:52.946 --> 00:02:55.300
vzestup napětí zaznamenáme později,

00:02:55.300 --> 00:02:57.450
ale protože dochází k stále většímu

00:02:57.450 --> 00:03:00.670
šíření kladného náboje na
větší a větší vzdálenost,

00:03:00.670 --> 00:03:03.740
účinek, který zaznamenáme,
bude menší.

00:03:03.740 --> 00:03:06.430
Amplituda vzestupu napětí

00:03:06.430 --> 00:03:10.320
bude nižší než zde.

00:03:10.320 --> 00:03:14.880
A tento typ šíření signálu

00:03:14.880 --> 00:03:17.790
se nazývá elektrotonický.

00:03:17.790 --> 00:03:19.275
Napíšu to.

00:03:26.060 --> 00:03:29.780
Také to můžeme nazvat šíření
elektrotonického potenciálu.

00:03:32.067 --> 00:03:33.900
Vyznačuje se několika rysy.

00:03:33.900 --> 00:03:35.144
Zaprvé, je pasivní.

00:03:35.144 --> 00:03:37.162
Tahle část, kterou jsme nakreslili,

00:03:37.162 --> 00:03:39.040
to není elektrotonické šíření.

00:03:39.040 --> 00:03:41.190
Elektrotonické šíření je to,
co se stane poté.

00:03:41.190 --> 00:03:43.290
Jakmile zde máte vysokou koncentraci,

00:03:43.290 --> 00:03:47.890
za chvíli bude vyšší koncentrace
kladného náboje i tady

00:03:47.890 --> 00:03:50.694
a za chvíli se zvýší i zde.

00:03:50.694 --> 00:03:53.550
Je to pasivní děj.

00:03:53.550 --> 00:03:58.200
Tahle věc zde je pasivní.

00:03:58.200 --> 00:04:00.250
A také dochází k postupnému
rozptýlení jeho efektu.

00:04:00.250 --> 00:04:02.665
Signál slábne jak se vzdalujeme,

00:04:02.674 --> 00:04:05.160
protože dochází ke stále vzdálenějšímu šíření.

00:04:05.160 --> 00:04:08.420
Je to pasivní děj
a dochází k zeslabení efektu.

00:04:11.440 --> 00:04:13.750
Teď se vraťme na začátek této situace.

00:04:13.750 --> 00:04:18.120
Ale na rozdíl od předchozího příkladu,

00:04:18.120 --> 00:04:20.265
přidejme sem napětím řízené kanály.

00:04:20.265 --> 00:04:22.390
Takže řekněme, že tohle, co tu maluji,

00:04:22.390 --> 00:04:27.455
je napěťově řízený sodíkový kanál.

00:04:34.510 --> 00:04:41.610
Řekněme, že se otevírá při -55 mV.

00:04:42.220 --> 00:04:45.910
To bude někde tady.

00:04:45.910 --> 00:04:49.220
Tehdy se otevře, při -55 mV.

00:04:49.220 --> 00:04:51.480
Ten práh tu zaznačím.

00:04:51.480 --> 00:04:58.650
Navíc se zavírá při +40 mV,

00:05:02.390 --> 00:05:04.530
Jen značím tyto prahové hodnoty.

00:05:04.530 --> 00:05:09.140
Řekněme, že tu navíc máme i draslíkové kanály,

00:05:09.140 --> 00:05:10.400
zrovna tady.

00:05:12.820 --> 00:05:16.980
Tohle je tedy draslíkový kanál,
notoricky známý klidový draslíkový kanál,

00:05:16.980 --> 00:05:19.190
který je vlastně tou pravou příčinou toho,

00:05:19.190 --> 00:05:23.590
že se na membráně udržuje klidová hodnota
membránového potenciálu.

00:05:23.590 --> 00:05:25.120
Ale tenhle draslíkový kanál

00:05:25.120 --> 00:05:27.200
se otevírá ve chvíli, kdy se sodíkový zavře.

00:05:27.200 --> 00:05:29.154
Takže se otevírá - a mějte na paměti,

00:05:29.154 --> 00:05:31.570
že neudávám skutečná čísla,
je to jen příklad -

00:05:31.570 --> 00:05:35.840
otevírá se při +40 mV.

00:05:35.840 --> 00:05:41.710
Dále můžeme říct, že se zavírá při -80 mV.

00:05:41.710 --> 00:05:50.080
Otevírá se tady nahoře a zavírá dole.

00:05:50.080 --> 00:05:52.500
Co se tedy stane?

00:05:52.500 --> 00:05:58.320
Tak jako jsme viděli předtím -

00:05:58.320 --> 00:06:05.040
do neuronu necháme opět vstoupit
kladný náboj,

00:06:05.040 --> 00:06:09.815
a pak díky elektrotonickému šíření

00:06:09.815 --> 00:06:11.440
začne o chvíli později

00:06:11.440 --> 00:06:15.420
napětí na membráně

00:06:15.420 --> 00:06:17.575
pomalu stoupat.

00:06:17.575 --> 00:06:18.950
Rozdíl potenciálů

00:06:18.950 --> 00:06:22.140
se posune do méně záporných hodnot,
tak jako jsme viděli zde.

00:06:22.140 --> 00:06:23.810
Takže se posune do méně záporných hodnot.

00:06:23.810 --> 00:06:25.810
Ale nebude to jen malý vzestup

00:06:25.810 --> 00:06:27.851
a pak zpět do zápornějších hodnot.

00:06:27.851 --> 00:06:31.630
Protože co se stane, když potenciál dosáhne
prahové hodnoty -55 mv?

00:06:31.630 --> 00:06:36.320
Způsobí otevření

00:06:36.320 --> 00:06:37.170
napěťově řízených sodných kanálů.

00:06:37.170 --> 00:06:40.580
Sodný kanál se otevře,

00:06:40.580 --> 00:06:47.295
protože napětí dosáhlo dostatečně
vysokých hodnot a sodík vstupuje dovnitř.

00:06:47.295 --> 00:06:48.420
Co to způsobí?

00:06:48.420 --> 00:06:54.050
Dojde k prudkému vzestupu hodnoty napětí.

00:06:54.050 --> 00:06:56.000
Takže to bude vypadat nějak takhle.

00:06:56.000 --> 00:06:58.530
Sodík bude pořád a pořád vstupovat do neuronu.

00:06:58.530 --> 00:07:00.040
Napětí bude čím dál tím víc pozitivnější.

00:07:00.040 --> 00:07:02.040
Protože vzpomeňte si, že
sodík vstupuje dovnitř

00:07:02.040 --> 00:07:03.290
ze dvou důvodů.

00:07:03.290 --> 00:07:04.945
Zaprvé, venku je prostě příliš velký náboj.

00:07:04.945 --> 00:07:07.000
Vnější prostředí je nabito kladněji,

00:07:07.000 --> 00:07:08.990
takže sodík jde po svém napěťovém gradientu

00:07:08.990 --> 00:07:13.060
nebo také po gradientu elektrického potenciálu.

00:07:13.060 --> 00:07:16.590
Krom toho je však vně i vyšší koncentrace sodíku

00:07:16.590 --> 00:07:19.310
jako důsledek fungování sodno-draselné pumpy,

00:07:19.310 --> 00:07:22.100
takže směřuje též po

00:07:22.100 --> 00:07:22.600
koncentračním gradientu.

00:07:22.600 --> 00:07:25.530
Bude stále dál vstupovat do neuronu,

00:07:25.530 --> 00:07:29.752
dokonce i ve chvíli,
kdy již na membráně není žádný napěťový gradient.

00:07:29.752 --> 00:07:31.460
V chodu ho udržuje právě existence

00:07:31.460 --> 00:07:32.610
koncentračního gradientu.

00:07:32.610 --> 00:07:35.430
Ale jakmile dorazí k +40 mV,

00:07:35.430 --> 00:07:37.300
sodíkový kanál se uzavře.

00:07:37.300 --> 00:07:39.260
Sodík přestane vstupovat dovnitř.

00:07:39.260 --> 00:07:42.289
A také dojde k otevření draslíkových kanálů.

00:07:42.289 --> 00:07:43.830
A teď k draslíkovému kanálu -

00:07:43.830 --> 00:07:46.690
nyní je vnitřek neuronu nabit kladněji,

00:07:46.690 --> 00:07:47.750
alespoň lokálně právě zde.

00:07:47.750 --> 00:07:51.770
Takže kladně nabité

00:07:51.770 --> 00:07:53.340
draslíkové ionty budou chtít ven

00:07:53.340 --> 00:07:56.620
z tohoto kladně nabitého prostředí.

00:07:56.620 --> 00:07:59.730
Napětí začne klesat zpět k záporným hodnotám.

00:07:59.730 --> 00:08:02.340
Klesne dokonce pod neutrální hodnotu,

00:08:02.340 --> 00:08:05.829
protože draslík jde nejen 
po svém napěťovém gradientu,

00:08:05.829 --> 00:08:08.120
což bude dělat,

00:08:08.120 --> 00:08:11.410
dokud bude uvnitř kladnější prostředí

00:08:11.410 --> 00:08:14.030
než vně neuronu,

00:08:14.030 --> 00:08:15.970
ale jde také po svém koncentračním gradientu.

00:08:15.970 --> 00:08:18.359
Koncentrace draslíku

00:08:18.359 --> 00:08:20.650
uvnitř neuronu je vyšší než vně

00:08:20.650 --> 00:08:21.910
v důsledku fungování sodno-draselné pumpy.

00:08:21.910 --> 00:08:24.670
Takže draslík bude pořád vytékat ven z neuronu,

00:08:24.670 --> 00:08:27.410
ven, ven a ven,

00:08:27.410 --> 00:08:31.690
až se draslíkový kanál při -80 mV zavře.

00:08:31.690 --> 00:08:37.730
Tím se obnoví rovnovážný stav.

00:08:37.730 --> 00:08:40.169
Proč je to tak zajímavé?

00:08:40.169 --> 00:08:43.245
Až po sem máme opět elektrofonické šíření.

00:08:43.245 --> 00:08:45.370
Ale signál by slábl,

00:08:45.370 --> 00:08:47.990
až když bychom se dostali dostatečně daleko

00:08:47.990 --> 00:08:51.039
už by byl téměř nedetekovatelný.

00:08:51.039 --> 00:08:52.580
Ale tady se stalo to,

00:08:52.580 --> 00:08:54.490
že ten signál byl zesílen.

00:08:54.490 --> 00:08:58.420
Signál byl zesílen a za chvíli,

00:08:58.420 --> 00:09:03.022
když změříme rozdíl potenciálů -

00:09:03.022 --> 00:09:05.480
protože sodíkové ionty se navzájem odpuzují,

00:09:05.480 --> 00:09:08.540
což značí elektrofonické šíření -

00:09:08.540 --> 00:09:12.400
kdyby jste změřili rozdíl potenciálů na membráně

00:09:12.400 --> 00:09:16.390
v místě, kde je ten žlutý voltmetr,
změříte -

00:09:16.390 --> 00:09:20.990
tam, kde je ten žlutý voltmetr,
v tom prvním příkladu jsme naměřili jen

00:09:20.990 --> 00:09:22.630
malý slábnoucí signál,

00:09:22.630 --> 00:09:27.210
ale teď je to výkyv o celkem slušné amplitudě.

00:09:27.210 --> 00:09:30.350
Kdyby tady byl další napěťově řízený kanál,

00:09:30.350 --> 00:09:33.590
zesílil by ten signál opět znovu.

00:09:33.590 --> 00:09:41.850
Tenhle typ aktivního zesilování signálu

00:09:41.850 --> 00:09:43.705
se nazývá akční potenciál.

00:09:43.705 --> 00:09:47.880


00:09:47.880 --> 00:09:50.210
Můžeme se na to dívat jako na zesilování signálu.

00:09:50.210 --> 00:09:53.700
Signál se šíří elektrotonicky

00:09:53.700 --> 00:09:56.770
a pak spustí otevření kanálu,
napěťově řízeného kanálu,

00:09:56.770 --> 00:09:59.740
což signál opět zesílí.

00:09:59.740 --> 00:10:02.740
Jak uvidíme později,
neuron využívá kombinaci obojího,

00:10:02.740 --> 00:10:05.760
tak jak jsme si ukázali zde,
k šíření signálu.

00:10:05.760 --> 00:10:09.810
k tomu, aby nechal signál rozšířit,

00:10:09.810 --> 00:10:12.140
rozšířit pasivně,

00:10:12.140 --> 00:10:17.011
ale pak zesílit tak, aby signál
dorazil v dostatečné síle i na vzdálená místa.