Potencjał elektrotoniczny i czynnościowy

W jaki sposób potencjał elektrotoniczny i czynnościowy rozchodzą się w komórce

W ostatnim filmiku opowiadałem Wam, w jaki sposób komórka,

przy pomocy pompy sodowo-potasowej i ATP, utrzymuje

różnicę potencjałów między wewnętrzną a zewnętrzną

stroną błony komórkowej czy błony neuronu. Generalnie, na zewnątrz

jest więcej ładunków dodatnich niż wewnątrz.

A różnica potencjałów między wewnętrzną a zewnętrzną stroną

błony wynosi -70 miliwoltów.

Z minusem, ponieważ na zewnątrz jest więcej ładunków dodatnich.

Od mniejszej wartości odejmuję większą

i dostaję liczbę ujemną -70.

Mówiłem, że to podstawa, aby zrozumieć,

w jaki sposób neurony przekazują sygnały.

Żeby to dobrze zrozumieć, do tych podstaw, dodam jeszcze trochę

bazowych informacji.

Myślę, że wtedy przewodnictwo nerwowe będzie dla Was

zrozumiałe.

Zrozumiecie też, dlaczego neurony pokryte są

osłonką mielinową z węzłami Ranviera

i dlaczego mają tyle dendrytów.

Mam nadzieję, że to wszystko złoży się Wam w całość.

Mamy dwie drogi przekazywania

potencjału elektrycznego.

Dwie drogi przekazywania sygnału.

Będę mówił o przekazywaniu sygnału.

Nie wiem, jak można to lepiej określić.

Pierwszy sposób to droga elektrotoniczna.

Brzmi skomplikowanie, ale zobaczycie,

że to dosyć proste.

Drugi sposób, który omówię,

to potencjał czynnościowy.

Obie drogi mają swoje plusy i minusy,

jeśli chodzi o zdolność do przekazywania sygnałów.

Wszystko, o czym będę mówił, dotyczy wnętrza komórki

lub przechodzenia przez błonę komórkową.

Zastanówmy się, o co w tym chodzi.

Narysuję błonę komórkową.

Niech to będzie błona komórki nerwowej, czyli neuronu,

żeby nam się to wszystko łączyło.

Wiemy już, że na zewnątrz jest więcej ładunków dodatnich

niż wewnątrz.

Wiemy też, że na zewnątrz jest dużo jonów sodu,

że jest ich znacznie więcej na zewnątrz niż w środku w komórce.

Tutaj będzie trochę.

I wiemy, że wewnątrz komórki jest znacznie więcej jonów potasu

niż na zewnątrz, a strona zewnętrzna jest bardziej dodatnia

niż wewnętrzna, bo pompa sodowo-potasowa

na każde wypompowane trzy jony sodu,

do środka dwa jony potasu.

W ostatnim filmiku mówiłem o tych białkach błonowych,

które nazywamy kanałami sodowymi.

Kanałami dla jonów sodu.

To wszystko są jony,

każdy z nich ma jakiś ładunek.

Nagle z jakiegoś powodu, działa jakiś bodziec --

podpiszę to.

Przesunę kawałek.

Tutaj mam kanał sodowy.

Na razie jest zamknięty, ale

coś powoduje jego otwarcie.

W tym filmiku albo w następnym

będziemy mówić o tym, co może

wywoływać otwieranie się kanałów jonowych.

Jakiś bodziec powoduje, że kanał się otwiera.

W rzeczywistości jest wiele różnych bodźców, sygnałów, które

powodują otwarcie kanałów jonowych.

Kanał się po prostu otwiera.

Co się stanie, gdy się otworzy?

Otwieramy go.

Jakiś bodziec prowadzi do otwarcia -- i co się stanie?

Na zewnątrz mamy więcej ładunków dodatnich niż w środku,

więc te ładunki chcą wejść do środka.

A to jest kanał sodowy, czyli tylko jony sodu mogą przez niego przejść.

To białko o złożonej, pofałdowanej strukturze

i tylko jony sodu mogą przez nie przejść.

W dodatku, mamy znacznie więcej sodu na zewnątrz

niż w środku.

Żeby wyrównać stężenia, jony sodu będą

wędrowały przez kanał do środka.

Jony sodu są naładowane dodatnio, na zewnątrz też jest

bardziej dodatnio, więc jony sodu będą uciekały

z dodatnio naładowanego otoczenia.

Jeśli otworzymy kanał sodowy, to mnóstwo

jonów sodu będzie wpływać do wnętrza komórki.

Wiele jonów sodu będzie przechodzić przez błonę.

A co będzie się działo poniżej tego miejsca,

kiedy zaczną tu napływać jony sodu?

Zmniejszę moje powiększenie.

To jest błona komórkowa,

a tutaj mamy otwarty kanał sodowy, otwarty z jakiegoś powodu,

tak, że jony sodu napływają do wnętrza komórki.

We wnętrzu komórki rośnie więc ładunek dodatni.

Powiedzmy, że mamy tutaj woltomierz

i mierzymy nim różnice potencjałów pomiędzy wewnętrzną

a zewnętrzną stroną błony.

Narysuję wykres,

narysuję go w miejscu woltomierza.

Na osi y mamy różnicę potencjałów --

nazwijmy to napięciem błonowym albo różnicą napięć

pomiędzy wewnętrzną a zewnętrzną stroną błony.

Na osi x mamy czas.

Załóżmy, że jeszcze nie otworzyłem kanału sodowego,

że pozostaje on w stanie spoczynku.

Za to pracuje pompa sodowo-potasowa.

Jony przechodzą w obie strony przez błonę, ale

różnica potencjałów wynosi stale -70 miliwoltów.

Zaznaczę -70 miliwoltów.

Co się stanie, kiedy otworzy się ten kanał sodowy,

kanał położony w odległości od naszego miejsca pomiaru.

Załóżmy, że otwiera się tylko ten kanał.

Nagle przy wyjściu kanału jest więcej ładunków dodatnich.

A ładunki, które były tam wcześniej -- dodatnie ładunki,

nie ma znaczenia czy jonów sodu, czy potasu,

te ładunki będą uciekały z miejsca zalewanego przez jony dodatnie

do miejsca, gdzie ciągle ładunek jest bardziej ujemny.

A tutaj ładunek dodatni jest znacznie mniejszy niż przy kanale.

Możemy tu mieć jony potasu, możemy mieć jony sodu.

Wszystkie dodatnie jony będą uciekały

z miejsca, w którym otworzył się kanał sodowy.

Ich ładunek dodatni będzie się przemieszczał.

Kiedy tylko otworzymy kanał jonowy,

wywołamy ruch ładunków dodatnich

w tym kierunku.

I nagle -- mieliśmy tu wcześniej -70 miliwoltów,

a teraz nadpływa tu wiele jonów dodatnich.

Prawie natychmiast w tym miejscu --

prawie natychmiast wartość ładunku stanie się mniej ujemna

lub bardziej dodatnia.

Różnica potencjałów między stronami błony

zmniejszy się.

To to miejsce na wykresie.

Jeśli przeniesiemy woltomierz i zmierzymy

napięcie w tym punkcie -- pewnie wynosiło wcześniej

-70 miliwoltów. Za ułamek sekundy przesuwająca się fala

ładunków dodatnich zaczyna oddziaływać na to miejsce,

a ono staje się bardziej dodatnie. Ten efekt jest znacznie słabszy

niż w pobliżu kanału jonowego, bo ładunki dodatnie

we wszystkich kierunkach.

Potencjał nie rozchodzi się kierunkowo, efekt jest więc słabszy.

Wpływ ładunków dodatnich na to miejsce będzie słabszy.

Zbierze się w nim mniej ładunków dodatnich.

Żeby powstał potencjał elektrotoniczny, musi otworzyć się

jakiś kanał jonowy w komórce, wtedy ładunek zaczyna napływać

i zmienia wartość potencjału

w innych częściach komórki.

Zaleta tego procesu jest jego szybkość.

Kiedy tylko otworzy się kanał,

w położonych poniżej częściach komórki gromadzi się coraz

więcej ładunków dodatnich, ale im dalej od kanału, tym mniejsza fala jonów

dodatnich tam dociera.

Jeżeli naszym priorytetem jest szybkość rozchodzenia się sygnału,

to powinniśmy postawić na potencjał elektrotoniczny.

Kiedy tylko otwiera się kanał, fala ładunków rozprzestrzenia sie

po całej komórce. Ale jeśli zmiana potencjału ma dotrzeć

na dużą odległość -- na przykład, gdyby potencjał elektrotoniczny

miał dotrzeć aż tu, a my chcielibyśmy go zmierzyć,

to właściwie nie zarejestrowalibyśmy żadnej zmiany.

Może trochę później, ale i tak nie miałby on tutaj wpływu,

ponieważ fala jonów byłaby już mocno rozproszona.

Fala nie porusza się kierunkowo i trochę podwyższa ładunek w całej komórce.

Czyli zmiana potencjału w dużej odległości od

otwartego kanału jonowego

będzie bardzo mała.

Raczej nie wykorzystamy go do przekazywania sygnału na duże odległości.

Wobec tego warto rozpracować kwestie związane z

potencjałem czynnościowym.

Jak się domyślacie, powstanie potencjału czynnościowego jest bardziej skomplikowane.

Zacznijmy od tego samego punktu wyjścia.

Mamy kanał sodowy, który otwiera się pod wpływem bodźca.

Zaraz narysuję dwie błony komórkowe.

To strona zewnętrzna.

A to strona wewnętrzna.

Zaraz narysuję -- to może być błona --zaraz przejdziemy

do szczegółów.

To może być błona aksonu w komórce nerwowej.

Tu mamy kanał sodowy.

Kanały sodowe (pomarańczowy) leżą na przemian z potasowymi (żółty).

Leżą naprzemiennie, więc mam tu jeszcze jeden kanał sodowy.

Chciałem narysować błonę po drugiej stronie komórki, ale wystarczą te kanały. Jeszcze jeden sodowy.

Nie chcę rysować zbyt dużo kanałów.

Narysuję jedną pełną sekwencję, żebyście

wiedzieli, o co chodzi.

To jest drugi kanał potasowy.

Na początku wszystkie kanały są zamknięte.

Wszystkie są zamknięte.

Na kanał sodowy działa jakiś bodziec

i kanał się otwiera.

Ten kanał się otwiera.

Jakiś bodziec, sygnał powoduje jego otwarcie.

Będziemy jeszcze mówić o jakie bodźce chodzi.

ten kanał się otwiera, pod wpływem, powiedzmy,

konkretnego napięcia.

Otwiera się, kiedy napięcie wynosi

-55 miliwoltów.

Otwiera się przy -55 miliwoltach.

Błona komórkowa jest w stanie spoczynku,

różnica potencjałów między wnętrzem komórki a otoczeniem

wynosi -70 miliwoltów, więc ten kanał się nie otworzy.

Będzie zamknięty, ale jeśli z jakiegoś powodu,

napięcie wzrośnie do -55 miliwoltów,

to ten kanał sodowy się otworzy.

Zapiszę jeszcze parę wartości napięcia, które wpływają

na funkcjonowanie kanałów jonowych.

Kanał sodowy zamyka się -- to zgrubne wartości,

ale chodzi o to, żebyście to zrozumieli.

Zamyka się przy napięciu +35 miliwoltów.

A kanał potasowy otwiera się przy napięciu

+40 miliwoltów, żebyście mieli jakieś wyobrażenie.

A zamyka się przy napięciu -80 miliwoltów.

Co więc będzie się działo?

Załóżmy, że z jakiegoś powodu napięcie tutaj

wyniesie -55 miliwoltów.

Narysuje taki wykres jak poprzednio.

Potrzebuję miejsca na wykres.

Taki wykres jak poprzednio.

Na osi y napięcie błonowe,

A na osi x - czas.

Będziemy to mierzyli -- niech to będzie

napięcie błonowe tuż przy kanale sodowym,

o tutaj.

Mierzymy napięcie po obu stronach

kanału sodowego.

Jeżeli nie działa żaden bodziec, to będziemy mieli

linię prostą na poziomie -70 miliwoltów.

Teraz jakiś bodziec sprawia, że

wewnątrz pojawia się więcej ładunków dodatnich.

Ta zmiana może być skutkiem

potencjału elektrotonicznego.

Może właśnie nadpłynęła fala dodatnich ładunków.

Czyli mamy tu wyższe napięcie.

Mamy tu więcej ładunków dodatnich, ale pompy na ATP --

pompa sodowo-potasowa wypompowuje nadmiar jonów,

i napięcie pozostaje poniżej -55 miliwoltów.

Wtedy nic się nie dzieje.

Napięcie nie osiąga wartości progowej.

Ale może pojawić się kolejny potencjał elektrotoniczny,

a nawet kilka takich potencjałów, ładunków dodatnich

będzie dużo więcej i napięcie wzrośnie do -55 miliwoltów.

Pamiętajcie, im więcej dodatnich ładunków,

tym mniejsza liczba ujemna.

Mamy mniej na minusie, różnica potencjałów zmalała.

Osiągnęła -55 miliwoltów, więc

ten kanał otwiera się.

Wcześniej był zamknięty.

Był zamknięty przy większej różnicy potencjałów, wynoszącej -70 miliwoltów.

Zapiszę to.

W tym momencie kanał sodowy się otwiera.

Co się stanie, kiedy już się otworzy?

Kiedy się otworzy -- to powtórka z rozrywki --

dodatnie jony sodu napłyną do środka komórki,

zgodnie z różnicą potencjałów i z różnicą stężeń.

Jony sodu napłyną do komórki.

Na zewnątrz jest tyle jonów sodu, ładunek jest tam na tyle wysoki,

że jony sodu ciągle napływają do komórki.

Kiedy tylko różnica potencjałów osiągnie wartość progową,

chociaż to tylko -55 czy -50 miliwoltów,

to kanał sodowy otwiera się i dodatnio naładowane

jony sodu napływają do komórki.

Wobec tego, jeśli chodzi o różnicę potencjałów,

to mamy coraz mniej na minusie.

Dodatnie jony sodu ciągle napływają, różnica staje się

liczba dodatnią, aż wreszcie kanał sodowy zamyka się

przy różnicy wynoszącej +35 miliwoltów.

Mamy więc do czynienia -- mamy tutaj

+35 miliwoltów.

W tym momencie kanał sodowy zamyka się, a w tym samym czasie --

usunąłem te liczby -- było tutaj +40 miliwoltów,

ale przyjmijmy +35, na nasze potrzeby.

Przy różnicy potencjałów +35 miliwoltów

otwierają się kanały potasowe.

Co się wtedy dzieje?

Nagle mamy już +35 czy +40 miliwoltów --

-- niech będzie +40 miliwoltów, i tak już wiecie,

o co chodzi, więc +40 miliwoltów w każdym przypadku.

Przy +40 miliwoltach zamyka się kanał sodowy.

Do komórki nie napływają już dodatnie jony sodu,

ale teraz wewnątrz mamy wyższy ładunek dodatni, przynajmniej

w tym punkcie błony, niż na zewnątrz.

Wobec tego otworzą się kanały potasowe.

Otworzy się kanał potasowy.

Kanał dla jonów K plus.

Co się stanie, kiedy kanały potasowe się otworzą?

Mamy tu wiele jonów potasu.

Wiemy już, że pompa sodowo-potasowa, przenosi jony

potasu -- mamy tutaj jony potasu.

Wiemy już, że pompa sodowo-potasowa zwiększa

stężenie jonów sodu na zewnątrz,

a stężenie jonów potasu wewnątrz komórki.

A teraz różnica potencjałów wynosi +40 miliwoltów,

więc więcej ładunków dodatnich mamy wewnątrz komórki.

Kanał potasowy otwiera się.

Jony potasu uciekają z wnętrza komórki,

bo na zewnątrz jest ich mniej.

Przemieszczają się zgodnie z różnicą stężeń.

Wewnątrz komórki mamy duży ładunek dodatni.

Różnica potencjałów wynosi +40 miliwoltów.

Jony potasu przemieszczają się więc zgodnie z różnicą potencjałów.

Wypływają z komórki.

Dodatnio naładowane jony potasu wypływają

z komórki na zewnątrz.

Wewnątrz komórki dodatni ładunek będzie się zmniejszał.

Zapiszę, co tu się wydarzyło.

W tym momencie zamykają się kanały sodowe,

a otwierają potasowe.

Ładunek dodatni zaczyna więc wypływać z komórki,

co prowadzi do spadku ładunku wewnątrz poniżej poziomu wyjściowego,

bo kanały potasowe zamykają się dopiero przy różnicy potencjałów -80 miliwoltów.

Kanał potasowy zamyka się przy -80 miliwoltach.

Teraz pompa sodowo-potasowa przywraca wartość różnicy

-70 miliwoltów.

Ta sekwencja zdarzeń odbywa się w tym miejscu w komórce,

zaraz obok kanału sodowego.

A co będzie się działo w całej komórce?

Kiedy we wnętrzu gromadzi się ładunek dodatni --

osiągamy -40 miliwoltów.

W tym miejscu różnica potencjałów wynosi -40 miliwoltów.

Możecie wyobrazić to sobie jako bardzo krótki albo

lokalny potencjał elektrotoniczny.

W związku z tym, ładunki dodatnie przepłyną na to miejsce.

To miejsce stanie się bardziej dodatnie.

Ładunki dodatnie będą wędrować tam,

gdzie jest ich mniej.

Czyli to miejsce będzie miało większy ładunek dodatni.

Poprzednio różnica potencjałów wynosiła tutaj -70 miliwoltów,

a teraz może tu być -65; -60; -55 -- i wtedy -BUM.

Wtedy ten kanał sodowy się otworzy.

Ten kanał się otworzy.

Kanał sodowy się otwiera

i do komórki, w tym miejscu, napływają jony sodu.

Jeśli chcielibyśmy to narysować, narysować zmiany różnicy

potencjałów po obu stronach drugiego kanału sodowego,

to kiedy jony sodu zaczynają napływać przez pierwszy kanał,

drugi kanał --otwiera się tutaj -- drugi kanał otwiera się

trochę później, ponieważ dzięki zmianom ładunku

tuż po lewej, różnica potencjałów po obu stronach

drugiego kanału rośnie.

A po otwarciu sekwencja zdarzeń jest taka sama.

Kiedy napływają tu jony sodu, ładunek dodatni rośnie,

dzięki temu komórka w tym miejscu, napięcie tutaj,

ładunek w tym miejscu wzrasta,

a to uruchamia kolejny kanał sodowy

i cała sekwencja zdarzeń się powtarza.

Potem otwiera się kanal potasowy, żeby wnętrze komórki znów było naładowane ujemnie,

ale kiedy to się dzieje, tutaj już zgromadził się ładunek dodatni

i uruchomił kolejny kanał sodowy.

I tak jeden po drugim, kolejne kanały sodowe

zamykaja się i otwierają, przekazując informację,

przekazując zmiany potencjału.

O co tu chodzi?

Potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się wolniej i potrzebuje energii.

Potencjał elektrotoniczny rozchodził się szybko, a ten jest wolniejszy.

Potencjał czynnościowy rozchodzi się wolniej.

Nie mówię, że jest wolny.

Jest wolniejszy, ponieważ wiąże się z otwieraniem

i zamykaniem kanałów, a poza tym wymaga nakładów energii.

Wymaga więcej energii,

a kanały otwieraja się i zamykają.

Poza tym, trzeba zmieniać napięcie i różnice potencjałów

w komórce, a w tym pomaga, potrzebująca energii do pracy,

pompa sodowo-potasowa.

Ale to dobrze.

Zaletą potencjału czynnościowego jest rozchodzenie się

na duże odległości.

Kiedy mamy coś takiego -- widzieliśmy już, że

w przypadku potencjału elektrotonicznego, im dalej od miejsca

działania bodźca, tym słabsza zmiana

potencjału.

W rzeczywistości zmiana potencjału maleje wykładniczo.

Ładunki są coraz bardziej rozproszone, im dalej od punktu wyjścia,

czyli ten potencjał nie nadaje się na duże odległości.

A potencjał czynnościowy może trwać bardzo długo, bo

za każdym razem kiedy kolejny kanał sodowy zostanie otwarty,

to tak, jakbyśmy na nowo uruchamiali ten proces -- napływają

dodatnie jony, które podwyższają nieco

ładunek tutaj.

Kolejny kanał sodowy otwiera się.

Sekwencja wydarzeń ciągle się powtarza i sama się napędza.

Ten potencjał nadaje się do pokonywania dużych odległości.

Teraz macie podstawy, żeby zrozumieć,

co dzieje się w neuronach, a ja opowiem Wam o tym

w następnym filmiku i pokażę Wam, jak potencjały

elektrotoniczne i czynnościowe mogą współdziałać,

żeby neurony mogły przesyłać impulsy.