Glikoliza

Przebieg procesu glikolizy

Wiemy już, że proces oddychania komórkowego

można podzielić na trzy etapy.

Pierwszy z nich to glikoliza, co po grecku

znaczy dosłownie "rozkład glukozy".

Glikoliza może zachodzić z udziałem tlenu lub beztlenowo.

W warunkach beztlenowych po glikolizie następuje proces fermentacji,

o którym opowiem Wam w przyszłości.

Następuje fermentacja,której produktem jest u ludzi

kwas mlekowy.

U innych organizmów produktami fermentacji

mogą być alkohol etylowy (etanol).

Ale jeżeli jest dostępny tlen -- a zakładamy, w większości

przypadków mamy dostęp do tlenu -- jeżeli mamy

dostępny tlen, to po glikolizie nastąpią

reakcje cyklu Krebsa.

Czasem nazywamy ten cykl cyklem kwasu cytrynowego,

bo jego pierwszym produktem jest kwas cytrynowy.

Ten sam, który występuje w soku pomarańczowym czy w cytrynie.

Po cyklu Krebsa, kolejnym etapem oddychania komórkowego jest

łańcuch transportu elektronów (łańcuch oddechowy).

Z ogólnego filmiku o oddychaniu komórkowym

wiemy już, że to właśnie w łańcuchu oddechowym powstaje

większość cząsteczek ATP.

W łańcuchu elektronów do produkcji ATP wykorzystywane są

związki powstające w cyklu Krebsa.

W tym filmiku chcę skupić się na przebiegu

glikolizy.

To nie jest proste zadanie, bo można zgubić się

w gąszczu nazw związków chemicznych.

Zaraz pokażę Wam ten gąszcz

oraz mechanizm przebiegu glikolizy.

Szczegóły mogą być zniechęcające,

ale postaram się to uprościć tak, żebyście

wynieśli z tego to, co jest najważniejsze.

Dzięki temu będziecie mogli docenić proces glikolizy

i zrozumieć co nieco z gąszczu

terminów chemicznych.

Glikoliza, a właściwie całe oddychanie komórkowe,

zaczyna się od cząsteczki glukozy.

Znacie wzór glukozy --

C6H12O6.

Mógłbym narysować strukturę przestrzenną tej cząsteczki.

To zabrało by trochę czasu.

Na razie skupię się na jej szkielecie węglowym.

Glukoza może mieć strukturę alifatyczną (prosty łańcuch węglowy) lub cykliczną (pierścień).

Narysuję tu prosty łańcuch węglowy.

Podczas glikolizy mamy dwa ważne etapy,

które warto znać.

Pierwszy etap możemy nazwać etapem inwestycji.

Podczas tego etapu zużywane są dwie cząsteczki ATP.

Celem wszystkich procesów oddychania komórkowego

jest synteza ATP, ale na samym początku

dwie cząsteczki ATP.

Zużywam 2 cząsteczki ATP, a później glukoza

rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki,

które mają też po jednej grupie fosforanowej.

Te grupy fosforanowe pochodzą ze zużytych cząsteczek ATP.

Te cząsteczki mają grupę fosforanową, a nazwa

tego związku to --

PGAL.

Nie musicie tego pamiętać.

Pełna nazwa brzmi aldehyd 3-fosfoglicerynowy.

Nie tak łatwo to bezbłędnie zapisać.

Nie musicie pamiętać tej nazwy,

ale musicie wiedzieć, że podczas pierwszego etapu

glikolizy zużyte zostają 2 cząsteczki ATP.

Dlatego nazwałem go etapem inwestycji.

To taka analogia biznesowa - inwestujemy, żeby nam się zwróciło.

Obie cząsteczki PGAL przechodzą teraz do drugiego etapu glikolizy,

do etapu zwrotu kosztów.

Podczas etapu zwrotu kosztów, obie cząsteczki PGAL

są przekształcane w pirogronian,

kolejny trójwęglowy związek o nieco innej strukturze cząsteczki.

Szlak przemian do pirogronianu -- zapiszę

pirogronian na niebiesko, bo te nazwę akurat

dobrze jest zapamiętać.

Zaraz pokażę Wam jego strukturę cząsteczkową.

Pirogronian.

Jego niezjonizowana forma to kwas pirogronowy.

Obie nazwy używane są zamiennie.

To jest produkt końcowy glikolizy.

Glukoza wchodzi w etap inwestycji, podczas którego

rozpada się na dwie cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

Glukoza rozpada się, a do produktów rozpadu przyłączane są

reszty fosforanowe.

Teraz obie cząsteczki PGAL wchodzą do etapu

zwrotu kosztów.

Na koniec dostajemy dwie cząsteczki pirogronianu,

na każdą cząsteczkę glukozy, którą mieliśmy na początku.

Możecie mnie spytać - to był etap zwrotu kosztów, więc

jaki jest ten zwrot?

Na każdą cząsteczkę zwrot wynosi -- podpiszę, że to jest

faza zwrotu kosztów.

To jest faza zwrotu kosztów.

Przepraszam Was za białe tło.

Jest białe, bo to, co Wam pokazuję kopiowałem

z Wikipedii, a tam tło było białe,

więc trzymam się tego koloru

podczas tego filmiku.

Osobiście znacznie bardziej wolę

czarne tło.

To jest etap zwrotu kosztów.

Kiedy aldehyd 3-fosfoglicerynowy przekształca się

w pirogronian czy kwas pirogronowy, dostajemy dwie rzeczy.

A nawet, można powiedzieć, że trzy.

W tym etapie, podczas przemiany każdej cząsteczki PGAL w pirogronian,

powstają dwie cząsteczki ATP.

Czyli dostanę dwie cząsteczki ATP tutaj

i tu też dostanę dwie cząsteczki ATP.

Na każdą cząsteczkę PGAL przypada też jedna cząsteczka NADH.

Zaznaczę to ciemniejszym kolorem.

NADH

Cząsteczka NADH nie powstaje

z niczego.

Synteza NADH zaczyna się

od cząsteczki NAD+ -- zaczynamy od NAD+,

który jest redukowany przez

przyłączenie atomu wodoru.

Pamiętacie, mówiłem Wam w jednym z filmików, że można

rozumieć redukcję, jako przyłączenie wodoru.

NAD+ zostaje zredukowane do NADH.

Później te cząsteczki NADH są wykorzystywane w łańcuchu

transportu elektronów do produkcji ATP.

To, co trzeba z tego zapamiętać, zapiszę w postaci równania

glikolizy - zaczynamy od

cząsteczki glukozy.

Potrzebujemy trochę NAD+.

Na każdy mol glukozy będziemy

potrzebować dwóch moli NAD+.

Potrzebujemy jeszcze dwóch cząsteczek lub dwóch moli ATP.

Wypisałem wszystkie składniki, których potrzebujemy,

żeby zacząć.

Będziemy jeszcze potrzebowali -- żeby powstały te cząsteczki

ATP będziemy potrzebowali czterech cząsteczek ADP.

Zapiszę to - plus cztery cząsteczki ADP.

A po zajściu procesu glikolizy --

-- zapiszę to tutaj.

Przepraszam, tu powinno być ADP.

Przepiszę tę część.

Cztery cząsteczki ADP.

Będziemy też potrzebowali czterech grup fosforanowych.

Będziemy potrzebowali czterech grup fosforanowych.

Plus cztery -- czasami grupy fosforanowe są zaznaczane

w ten sposób.

Ale zapiszę je prościej - o tak.

Cztery grupy fosforanowe.

Po zajściu wszystkich procesów glikolizy dostaniemy

dwie cząsteczki pirogronianu, dwie cząsteczki NADH.

NAD został zredukowany, ponieważ

przyłączył atom wodoru.

Redukcja to przyłączanie (Reduction Is Gaining),

a utlenianie to utrata (Oxydation Is Loosing).

Redukcja to przyłączenie elektronu,

ale z biologicznego punktu widzenia, możemy

mówić o przyłączeniu atomu wodoru.

Elektroujemność wodoru jest bardzo niska, więc po przyłączeniu elektron wodoru

jest przesunięty w kierunku jądra pierwiastka o wyższej elektroujemności.

W ten sposób ten pierwiastek zyskuje elektron.

Dwie cząsteczki NADH, a do tego -- te dwie cząsteczki ATP zostają zużyte

podczas etapu inwestycji.

Dlatego napisałem je trochę osobno.

Te dwie cząsteczki zostają zużyte,

a dostajemy dwie cząsteczki ADP.

Te cztery cząsteczki ADP zostaną za to przekształcone

w ATP,

czyli jeszcze cztery ATP.

Właściwie nie potrzebujemy tu aż czterech grup fosforanowych.

Potrzebujemy tylko dwóch,

bo dwie kolejne dostaniemy stąd.

czyli potrzebujemy jeszcze dwóch grup ekstra,

żeby mieć tutaj cztery.

Ogólnie wygląda to tak, że zaczynamy od cząsteczki glukozy,

a kończymy z dwiema cząsteczkami pirogronianu.

Zużywamy dwie cząsteczki ATP

i powstają cztery cząsteczki ATP.

Czyli netto dostajemy dwie cząsteczki ATP.

Zapiszę to dużymi literami.

Na końcu glikolizy mamy dwie cząsteczki ATP.

Dostajemy też dwie cząsteczki NADH, które mogą być później wykorzystane

w łańcuchu transportu elektronów do syntezy ATP.

Mamy więc dwie cząsteczki NADH i jeszcze dwie cząsteczki pirogronianu,

które zostaną przekształcone w acetylokoenzym A (acetylo-CoA),

który jest związkiem niezbędnym do rozpoczęcia cyklu Krebsa.

To są produkty glikolizy.

Mamy już ogólny pogląd na ten proces, pora poznać

rządzące nim mechanizmy.

Ten rysunek wygląda strasznie, ale jest na nim to,

o czym Wam przed chwilą mówiłem.

Te same elementy, które opisywałem.

Zaczynamy od cząsteczki glukozy.

To łańcuch sześciowęglowy,

cykliczny, czyli zamknięty w pierścień.

Raz, dwa, trzy, cztery, pięć, sześć węgli.

Mogę to zapisać tak, żeby zrobić

duże uproszczenie.

Zachodzi kilka kolejnych reakcji.

Tutaj zużywamy ATP.

Zaznaczę to kolorem.

Zużycie ATP będę zaznaczał zawsze na pomarańczowo.

Zużywam tutaj jedną cząsteczkę ATP.

Zużywam jedną cząsteczkę ATP.

Tu mamy trochę inną nazwę tego związku.

Po polsku stosuje najczęściej aldehyd 3-fosfoglicerynowy.

To jest ciągle ten sam związek.

Aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGAL).

Tutaj mamy drugą nazwę angielską - glyceraldehyde 3-phosphate (G3P).

To cząsteczka tego samego związku.

Tak, jak widzieliście na moim zgrubnym rysunku, ta cząsteczka ma

raz, dwa,trzy atomy węgla.

Ma też przyłączoną grupę fosforanową.

Grupa fosforanowa jest przyłączona do do węgla poprzez atomu tlenu.

Dla uproszczenia rysowałem grupę

fosforanową po prostu przyłączoną do cząsteczki.

A to pokazywałem tutaj.

To był PGAL, czyli

aldehyd 3-fosfoglicerynowy.

Tu mamy dokładną strukturę przestrzenną cząsteczki.

Wydaje mi się, ze czasem, kiedy skupiamy się na strukturze,

może nam umknąć ogólny ogląd sytuacji.

Mamy tu zaznaczone dwa izomery tego związku.

Ta strzałka oznacza, że te dwa izomery

mogą przechodzić jeden w drugi i z powrotem.

najważniejsze jest, to, że dostajemy

dwie trójwęglowe cząsteczki.

Glukoza została rozdzielona.

Możemy przejść do etapu zwrotu kosztów.

Pamiętajcie, mamy dwie cząsteczki PGAL.

To dlatego na tym schemacie jest napisane

tutaj x 2,

bo glukoza została rozłożona

na dwie trójwęglowe cząsteczki.

Każda z tych dwóch cząsteczek przejdzie przez

kolejne reakcje.

Dla każdej z dwóch cząsteczek

czyli PGAL, możemy prześledzić

mechanizm reakcji i zauważyć, że towarzyszy jej

zamiana ADP w ATP.

Mamy tutaj wyprodukowaną cząsteczkę ATP.

Widać, że dzieje się to jeszcze raz na szlaku reakcji,

prowadzących do powstania pirogronianu.

Na drodze do powstania pirogronianu powstaje jeszcze jedna

cząsteczka ATP.

Na każdą powstałą cząsteczkę aldehydu 3-fosfoglicerynowego, czyli PGAL,

produkowane są dwie cząsteczki ATP

w fazie zwrotu kosztów.

Mnożymy to przez dwa,

więc na jedną cząsteczkę glukozy powstają

cztery cząsteczki ATP w etapie zwrotu kosztów.

Cztery cząsteczki ATP w etapie zwrotu kosztów.

Podczas etapu inwestycji zużywaliśmy jedną, dwie cząsteczki ATP.

Czyli ilość ATP powstałego netto podczas

glikolizy to dwie cząsteczki.

Cztery cząsteczki ATP powstają brutto,

ale z tego musimy dwie cząsteczki zużyć podczas etapu inwestycji.

NAD+ oraz NADH mamy tutaj.

Na każdą cząsteczkę aldehydu 3-fosfoglicerynowego,

czyli PGAL (ang. glyceraldehyde 3-phosphates, G3P),

widzicie, że redukujemy na tym etapie

jedną cząsteczkę NAD+ do NADH.

Ta reakcja zachodzi dla obu cząsteczek PGAL,

więc mamy w sumie dwie cząsteczki NADH.

Glukoza zostaje rozłożona na dwie cząsteczki PGAL,

na każdą z nich przypada po jednej cząsteczce NADH, czyli w sumie - dwie.

Te dwie cząsteczki zostaną później wykorzystane w łańcuchu

transportu elektronów do syntezy ATP.

Na samym końcu procesu glikolizy,

zostają nam dwie cząsteczki pirogronianu.

To miło, że na schemacie cząsteczka pirogronianu jest duża i wyraźna.

Możemy przyjrzeć się budowie jego cząsteczki.

Możemy popatrzeć na wiązania z tlenem

i całą resztę,

ale to po prostu trójwęglowa cząsteczka

o szkielecie złożonym z trzech atomów węgla.

Rezultatem końcowym glikolizy jest podzielenia atomów węgla w cząsteczce glukozy

na pół.

Glukoza jest utleniana,

niektóre atomy wodoru zostają oderwane.

W cząsteczce pirogronianu mamy tylko trzy atomy wodoru,

a glukoza miała ich 12.

Teraz węgle z łańcucha silniej wiążą się

z tlenem.

Elektrony węgla zostały przejęte przez silniej elektroujemne

atomy tlenu, zostały przesunięte w kierunku jąder atomów tlenu.

Wobec tego atomy węgla zostały utlenione,

a jeszcze przed nimi sporo utleniania.

Podczas glikolizy powstały też dwie cząsteczki ATP netto

oraz dwie cząsteczki NADH, które zostaną później wykorzystane do syntezy ATP.

Mam nadzieję, że ten filmik będzie dla Was pomocny.