Wiemy już, że proces oddychania komórkowego
można podzielić na trzy etapy.
Pierwszy z nich to glikoliza, co po grecku
znaczy dosłownie "rozkład glukozy".
Glikoliza może zachodzić z udziałem tlenu lub beztlenowo.
W warunkach beztlenowych po glikolizie następuje proces fermentacji,
o którym opowiem Wam w przyszłości.
Następuje fermentacja,której produktem jest u ludzi
kwas mlekowy.
U innych organizmów produktami fermentacji
mogą być alkohol etylowy (etanol).
Ale jeżeli jest dostępny tlen -- a zakładamy, w większości
przypadków mamy dostęp do tlenu -- jeżeli mamy
dostępny tlen, to po glikolizie nastąpią
reakcje cyklu Krebsa.
Czasem nazywamy ten cykl cyklem kwasu cytrynowego,
bo jego pierwszym produktem jest kwas cytrynowy.
Ten sam, który występuje w soku pomarańczowym czy w cytrynie.
Po cyklu Krebsa, kolejnym etapem oddychania komórkowego jest
łańcuch transportu elektronów (łańcuch oddechowy).
Z ogólnego filmiku o oddychaniu komórkowym
wiemy już, że to właśnie w łańcuchu oddechowym powstaje
większość cząsteczek ATP.
W łańcuchu elektronów do produkcji ATP wykorzystywane są
związki powstające w cyklu Krebsa.
W tym filmiku chcę skupić się na przebiegu
glikolizy.
To nie jest proste zadanie, bo można zgubić się
w gąszczu nazw związków chemicznych.
Zaraz pokażę Wam ten gąszcz
oraz mechanizm przebiegu glikolizy.
Szczegóły mogą być zniechęcające,
ale postaram się to uprościć tak, żebyście
wynieśli z tego to, co jest najważniejsze.
Dzięki temu będziecie mogli docenić proces glikolizy
i zrozumieć co nieco z gąszczu
terminów chemicznych.
Glikoliza, a właściwie całe oddychanie komórkowe,
zaczyna się od cząsteczki glukozy.
Znacie wzór glukozy --
C6H12O6.
Mógłbym narysować strukturę przestrzenną tej cząsteczki.
To zabrało by trochę czasu.
Na razie skupię się na jej szkielecie węglowym.
Glukoza może mieć strukturę alifatyczną (prosty łańcuch węglowy) lub cykliczną (pierścień).
Narysuję tu prosty łańcuch węglowy.
Podczas glikolizy mamy dwa ważne etapy,
które warto znać.
Pierwszy etap możemy nazwać etapem inwestycji.
Podczas tego etapu zużywane są dwie cząsteczki ATP.
Celem wszystkich procesów oddychania komórkowego
jest synteza ATP, ale na samym początku
dwie cząsteczki ATP.
Zużywam 2 cząsteczki ATP, a później glukoza
rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki,
które mają też po jednej grupie fosforanowej.
Te grupy fosforanowe pochodzą ze zużytych cząsteczek ATP.
Te cząsteczki mają grupę fosforanową, a nazwa
tego związku to --
PGAL.
Nie musicie tego pamiętać.
Pełna nazwa brzmi aldehyd 3-fosfoglicerynowy.
Nie tak łatwo to bezbłędnie zapisać.
Nie musicie pamiętać tej nazwy,
ale musicie wiedzieć, że podczas pierwszego etapu
glikolizy zużyte zostają 2 cząsteczki ATP.
Dlatego nazwałem go etapem inwestycji.
To taka analogia biznesowa - inwestujemy, żeby nam się zwróciło.
Obie cząsteczki PGAL przechodzą teraz do drugiego etapu glikolizy,
do etapu zwrotu kosztów.
Podczas etapu zwrotu kosztów, obie cząsteczki PGAL
są przekształcane w pirogronian,
kolejny trójwęglowy związek o nieco innej strukturze cząsteczki.
Szlak przemian do pirogronianu -- zapiszę
pirogronian na niebiesko, bo te nazwę akurat
dobrze jest zapamiętać.
Zaraz pokażę Wam jego strukturę cząsteczkową.
Pirogronian.
Jego niezjonizowana forma to kwas pirogronowy.
Obie nazwy używane są zamiennie.
To jest produkt końcowy glikolizy.
Glukoza wchodzi w etap inwestycji, podczas którego
rozpada się na dwie cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
Glukoza rozpada się, a do produktów rozpadu przyłączane są
reszty fosforanowe.
Teraz obie cząsteczki PGAL wchodzą do etapu
zwrotu kosztów.
Na koniec dostajemy dwie cząsteczki pirogronianu,
na każdą cząsteczkę glukozy, którą mieliśmy na początku.
Możecie mnie spytać - to był etap zwrotu kosztów, więc
jaki jest ten zwrot?
Na każdą cząsteczkę zwrot wynosi -- podpiszę, że to jest
faza zwrotu kosztów.
To jest faza zwrotu kosztów.
Przepraszam Was za białe tło.
Jest białe, bo to, co Wam pokazuję kopiowałem
z Wikipedii, a tam tło było białe,
więc trzymam się tego koloru
podczas tego filmiku.
Osobiście znacznie bardziej wolę
czarne tło.
To jest etap zwrotu kosztów.
Kiedy aldehyd 3-fosfoglicerynowy przekształca się
w pirogronian czy kwas pirogronowy, dostajemy dwie rzeczy.
A nawet, można powiedzieć, że trzy.
W tym etapie, podczas przemiany każdej cząsteczki PGAL w pirogronian,
powstają dwie cząsteczki ATP.
Czyli dostanę dwie cząsteczki ATP tutaj
i tu też dostanę dwie cząsteczki ATP.
Na każdą cząsteczkę PGAL przypada też jedna cząsteczka NADH.
Zaznaczę to ciemniejszym kolorem.
NADH
Cząsteczka NADH nie powstaje
z niczego.
Synteza NADH zaczyna się
od cząsteczki NAD+ -- zaczynamy od NAD+,
który jest redukowany przez
przyłączenie atomu wodoru.
Pamiętacie, mówiłem Wam w jednym z filmików, że można
rozumieć redukcję, jako przyłączenie wodoru.
NAD+ zostaje zredukowane do NADH.
Później te cząsteczki NADH są wykorzystywane w łańcuchu
transportu elektronów do produkcji ATP.
To, co trzeba z tego zapamiętać, zapiszę w postaci równania
glikolizy - zaczynamy od
cząsteczki glukozy.
Potrzebujemy trochę NAD+.
Na każdy mol glukozy będziemy
potrzebować dwóch moli NAD+.
Potrzebujemy jeszcze dwóch cząsteczek lub dwóch moli ATP.
Wypisałem wszystkie składniki, których potrzebujemy,
żeby zacząć.
Będziemy jeszcze potrzebowali -- żeby powstały te cząsteczki
ATP będziemy potrzebowali czterech cząsteczek ADP.
Zapiszę to - plus cztery cząsteczki ADP.
A po zajściu procesu glikolizy --
-- zapiszę to tutaj.
Przepraszam, tu powinno być ADP.
Przepiszę tę część.
Cztery cząsteczki ADP.
Będziemy też potrzebowali czterech grup fosforanowych.
Będziemy potrzebowali czterech grup fosforanowych.
Plus cztery -- czasami grupy fosforanowe są zaznaczane
w ten sposób.
Ale zapiszę je prościej - o tak.
Cztery grupy fosforanowe.
Po zajściu wszystkich procesów glikolizy dostaniemy
dwie cząsteczki pirogronianu, dwie cząsteczki NADH.
NAD został zredukowany, ponieważ
przyłączył atom wodoru.
Redukcja to przyłączanie (Reduction Is Gaining),
a utlenianie to utrata (Oxydation Is Loosing).
Redukcja to przyłączenie elektronu,
ale z biologicznego punktu widzenia, możemy
mówić o przyłączeniu atomu wodoru.
Elektroujemność wodoru jest bardzo niska, więc po przyłączeniu elektron wodoru
jest przesunięty w kierunku jądra pierwiastka o wyższej elektroujemności.
W ten sposób ten pierwiastek zyskuje elektron.
Dwie cząsteczki NADH, a do tego -- te dwie cząsteczki ATP zostają zużyte
podczas etapu inwestycji.
Dlatego napisałem je trochę osobno.
Te dwie cząsteczki zostają zużyte,
a dostajemy dwie cząsteczki ADP.
Te cztery cząsteczki ADP zostaną za to przekształcone
w ATP,
czyli jeszcze cztery ATP.
Właściwie nie potrzebujemy tu aż czterech grup fosforanowych.
Potrzebujemy tylko dwóch,
bo dwie kolejne dostaniemy stąd.
czyli potrzebujemy jeszcze dwóch grup ekstra,
żeby mieć tutaj cztery.
Ogólnie wygląda to tak, że zaczynamy od cząsteczki glukozy,
a kończymy z dwiema cząsteczkami pirogronianu.
Zużywamy dwie cząsteczki ATP
i powstają cztery cząsteczki ATP.
Czyli netto dostajemy dwie cząsteczki ATP.
Zapiszę to dużymi literami.
Na końcu glikolizy mamy dwie cząsteczki ATP.
Dostajemy też dwie cząsteczki NADH, które mogą być później wykorzystane
w łańcuchu transportu elektronów do syntezy ATP.
Mamy więc dwie cząsteczki NADH i jeszcze dwie cząsteczki pirogronianu,
które zostaną przekształcone w acetylokoenzym A (acetylo-CoA),
który jest związkiem niezbędnym do rozpoczęcia cyklu Krebsa.
To są produkty glikolizy.
Mamy już ogólny pogląd na ten proces, pora poznać
rządzące nim mechanizmy.
Ten rysunek wygląda strasznie, ale jest na nim to,
o czym Wam przed chwilą mówiłem.
Te same elementy, które opisywałem.
Zaczynamy od cząsteczki glukozy.
To łańcuch sześciowęglowy,
cykliczny, czyli zamknięty w pierścień.
Raz, dwa, trzy, cztery, pięć, sześć węgli.
Mogę to zapisać tak, żeby zrobić
duże uproszczenie.
Zachodzi kilka kolejnych reakcji.
Tutaj zużywamy ATP.
Zaznaczę to kolorem.
Zużycie ATP będę zaznaczał zawsze na pomarańczowo.
Zużywam tutaj jedną cząsteczkę ATP.
Zużywam jedną cząsteczkę ATP.
Tu mamy trochę inną nazwę tego związku.
Po polsku stosuje najczęściej aldehyd 3-fosfoglicerynowy.
To jest ciągle ten sam związek.
Aldehyd 3-fosfoglicerynowy (PGAL).
Tutaj mamy drugą nazwę angielską - glyceraldehyde 3-phosphate (G3P).
To cząsteczka tego samego związku.
Tak, jak widzieliście na moim zgrubnym rysunku, ta cząsteczka ma
raz, dwa,trzy atomy węgla.
Ma też przyłączoną grupę fosforanową.
Grupa fosforanowa jest przyłączona do do węgla poprzez atomu tlenu.
Dla uproszczenia rysowałem grupę
fosforanową po prostu przyłączoną do cząsteczki.
A to pokazywałem tutaj.
To był PGAL, czyli
aldehyd 3-fosfoglicerynowy.
Tu mamy dokładną strukturę przestrzenną cząsteczki.
Wydaje mi się, ze czasem, kiedy skupiamy się na strukturze,
może nam umknąć ogólny ogląd sytuacji.
Mamy tu zaznaczone dwa izomery tego związku.
Ta strzałka oznacza, że te dwa izomery
mogą przechodzić jeden w drugi i z powrotem.
najważniejsze jest, to, że dostajemy
dwie trójwęglowe cząsteczki.
Glukoza została rozdzielona.
Możemy przejść do etapu zwrotu kosztów.
Pamiętajcie, mamy dwie cząsteczki PGAL.
To dlatego na tym schemacie jest napisane
tutaj x 2,
bo glukoza została rozłożona
na dwie trójwęglowe cząsteczki.
Każda z tych dwóch cząsteczek przejdzie przez
kolejne reakcje.
Dla każdej z dwóch cząsteczek
czyli PGAL, możemy prześledzić
mechanizm reakcji i zauważyć, że towarzyszy jej
zamiana ADP w ATP.
Mamy tutaj wyprodukowaną cząsteczkę ATP.
Widać, że dzieje się to jeszcze raz na szlaku reakcji,
prowadzących do powstania pirogronianu.
Na drodze do powstania pirogronianu powstaje jeszcze jedna
cząsteczka ATP.
Na każdą powstałą cząsteczkę aldehydu 3-fosfoglicerynowego, czyli PGAL,
produkowane są dwie cząsteczki ATP
w fazie zwrotu kosztów.
Mnożymy to przez dwa,
więc na jedną cząsteczkę glukozy powstają
cztery cząsteczki ATP w etapie zwrotu kosztów.
Cztery cząsteczki ATP w etapie zwrotu kosztów.
Podczas etapu inwestycji zużywaliśmy jedną, dwie cząsteczki ATP.
Czyli ilość ATP powstałego netto podczas
glikolizy to dwie cząsteczki.
Cztery cząsteczki ATP powstają brutto,
ale z tego musimy dwie cząsteczki zużyć podczas etapu inwestycji.
NAD+ oraz NADH mamy tutaj.
Na każdą cząsteczkę aldehydu 3-fosfoglicerynowego,
czyli PGAL (ang. glyceraldehyde 3-phosphates, G3P),
widzicie, że redukujemy na tym etapie
jedną cząsteczkę NAD+ do NADH.
Ta reakcja zachodzi dla obu cząsteczek PGAL,
więc mamy w sumie dwie cząsteczki NADH.
Glukoza zostaje rozłożona na dwie cząsteczki PGAL,
na każdą z nich przypada po jednej cząsteczce NADH, czyli w sumie - dwie.
Te dwie cząsteczki zostaną później wykorzystane w łańcuchu
transportu elektronów do syntezy ATP.
Na samym końcu procesu glikolizy,
zostają nam dwie cząsteczki pirogronianu.
To miło, że na schemacie cząsteczka pirogronianu jest duża i wyraźna.
Możemy przyjrzeć się budowie jego cząsteczki.
Możemy popatrzeć na wiązania z tlenem
i całą resztę,
ale to po prostu trójwęglowa cząsteczka
o szkielecie złożonym z trzech atomów węgla.
Rezultatem końcowym glikolizy jest podzielenia atomów węgla w cząsteczce glukozy
na pół.
Glukoza jest utleniana,
niektóre atomy wodoru zostają oderwane.
W cząsteczce pirogronianu mamy tylko trzy atomy wodoru,
a glukoza miała ich 12.
Teraz węgle z łańcucha silniej wiążą się
z tlenem.
Elektrony węgla zostały przejęte przez silniej elektroujemne
atomy tlenu, zostały przesunięte w kierunku jąder atomów tlenu.
Wobec tego atomy węgla zostały utlenione,
a jeszcze przed nimi sporo utleniania.
Podczas glikolizy powstały też dwie cząsteczki ATP netto
oraz dwie cząsteczki NADH, które zostaną później wykorzystane do syntezy ATP.
Mam nadzieję, że ten filmik będzie dla Was pomocny.