Photosynthesis: Light Reactions 1

Details on the light-dependent reactions of photosynthesis

上次的影片中 我們學了一下光合作用的知識

我們大體上知道了 它是這樣一個過程

我們以光子 水 和二氧化碳開始

利用光子的能量來固碳

固碳這個概念的本質是

將碳原子由氣態形式

在這個事例中的氣態是指二氧化碳- 轉化到固態結構中

而我們將碳原子引入其中的固態結構是一種碳水化合物

光合作用的第一種成品就是這種3碳鏈結構的化合物

3-磷酸甘油醛

然後你就能用它們來構建葡萄糖

或是任何其他碳水化合物

說完這些 讓我們嘗試探討的更深一些

並了解到底在光合作用的這些階段發生了什麽

記住 我們已經說過有兩個階段 依賴光的反應

和不依賴光的反應

我不喜歡用暗反應這個名字

因爲實際上它也在照明環境下發生

而它實際上也是和光反應同時發生著的

它只是不需要來自太陽的光子

不過 讓我們先集中在依賴光的反應上

實際用到來自太陽的光子的光合作用的那一部分

或者實際上 我認爲 來自溫室的熱燈的

光子也一樣

得到光子後 利用光子和水共同來

産生ATP並將NADP+還原爲NADPH

記住 還原是得到電子或者氫原子

而這兩者是一回事 因爲你得到一個氫原子 包括它的電子時

由於氫原子並沒有很強的負電性

所以你可以占有它的電子

這樣 這就是得到了一個氫原子 也得到了它的電子

不過讓我們更深入的研究它 在此之前

我認爲了解一些有關植物解剖結構的知識是有好處的

所以 讓我畫一些植物細胞

植物細胞實際上有細胞壁

所以我可以把它們畫的方正一些

讓我們假設這些就是植物細胞

這些方塊的每一個就是一個植物細胞

而在這些植物細胞中有一些胞器

叫做葉綠體 記住 胞器就像是一個細胞的器官一樣

它們是細胞的子單位 膜結合型子單位

當然 這些細胞有原子核和DNA

以及所有其他你會想到的細胞裏包含的東西

不過我就不在這裡把它們畫出來了

我只畫出葉綠體

一般的植物細胞-- 其實也有其他種類的

生物體進行光合作用 不過我們將集中講植物

因爲那才是我們認爲與光合作用相關的東西

每一個植物細胞一般包含10到50個葉綠體

我特意將它們畫成綠色

因爲葉綠體包含葉綠素

而葉綠素在我們看來是綠色的

不過記住 它們是綠色是因爲它們反射綠光

而吸收紅 藍光以及其他波長的光

這就是爲什麽它看起來是綠色的 因爲綠光被反射出來

而其他所有波長的光被吸收了

無論如何 我們將就這方面作更細節的講述

在這裡 你會有10到50個這樣的葉綠體

讓我們將一個葉綠體放大

如果我們將葉綠體放大 讓我來把它說清楚

這裡的這個東西是一個植物細胞

然後這裡的每一個綠色的東西

是一個叫做葉綠體的胞器

讓我們來放大一個葉綠體

如果我們放大一個葉綠體 會看到它有一個這樣的膜

然後 葉綠體的膜裏面的液體

這裡全部的液體被稱作基質

葉綠體的基質 而在葉綠體中

有這些小堆的褶曲的膜

這些堆疊的褶曲的膜 讓我看看能否在這裡畫出來

也許就像這樣一個 兩個 一直堆疊起來

每一層的膜- 差不多可以把它們看作是薄煎餅-

讓我再多畫兩個 也許這裡有一些 就像這樣

也許那兒也有一些 還有這裡

這裡每一個看起來扁平的薄煎餅

被稱作類囊體 所以這裡就是一個類囊體

這是一個類囊體

類囊體有一層膜

而且這層膜尤其重要

我們待會兒來放大它

類囊體有一層膜 我將把它的顏色塗深一些

類囊體的內部 這一部分空間

類囊體裏面的液體 就在這部分區域

這裡的淺綠色部分

這被叫作類囊體空間或是類囊真體腔

先把術語說清楚

像那樣由幾個類囊體堆疊起來的結構

被稱爲基粒 那是一堆類囊體 那是一個基粒

這是一個胞器

演化生物學家認爲

胞器曾經是獨立的生物體

然後 他們開始與其他生物體共存

並開始在他們的細胞裏生存

所以實際上 他們有自己的DNA

粒線體是也是一種胞器

人們認爲 曾經

粒線體或是粒線體的先祖 是獨立的生物體

然後 他們與其他細胞共存 說道 嘿

如果我爲你提供能量 也許你要給我一些食物或其他東西

然後 他們就開始共同演化

變成了作爲一個整體的生物體

這會讓你想要知道我們將會演化成什麽

無論如何 那是另外的事 實際上這裡有核糖體

考慮這件事很有意思

你會認識到 在過去的演化曆程中的某一時刻

這個胞器的先祖也許是一種獨立的生物體

不管怎麽樣 相關的推測到此爲止

讓我們再次將一個類囊體膜放大

我現在就要將他放大了 讓我畫一個方框

我就在這兒進行放大 而那就是我的放大框

讓我來把他真正的放大 就像這樣

這就是我的放大框

那個小方框和這一整個方框是一回事

我們對類囊體膜進行了放大

這就是那兒的類囊體膜

那實際上是磷脂雙層膜

它有親水端和汲極端

如果你喜歡的話 我可以把它畫成這樣

從光合作用的觀點來說最重要的是

這個膜 在膜的外面

在這裡外面

液體充滿整個葉綠體

這裡是基質 然後這裡的空間

這裡是類囊體的裏面 因此這裡是囊腔

如果我把它畫成粉色的 這裡 這裡是囊腔

類囊體空間

在這個薄膜中 這看起來可能有一點熟悉

如果你想到粒線體和電子傳遞鏈的話

在這個影片中我將要描述的事實上是

一個電子傳遞鏈

許多人也許不認爲它是電子傳遞鏈

但是它是相同的概念 一些普遍的概念

因此在這個薄膜上有蛋白質

這些蛋白質化合物和分子

跨越薄膜 因此讓我畫幾個

因此也許我將會把這個叫做光係統II

這樣叫它因爲它就是這樣的

這兒也許還有一個 這些非常難懂

我將給你揭秘一下光係統II實際上看起來像什麽

這就是光係統II看起來的樣子

因此 就像你可以看到的 它事實上是一個復合體

這些圓圓柱體樣的東西 這是蛋白質

這些綠色的東西是葉綠素分子

我是說 這裡有各種各樣的東西

它們都混合在一起

我想復合體可能是最好的術語 它是一些蛋白質

混合在一起的一些分子

來執行一些特定的功能

馬上我們就會介紹

因此這就是光係統II看起來的樣子

然後還有光合係統I

然後是一些其它的分子 其它的復合體

我有了細胞色素B6F復合體

我在這裡用另外一種顏色畫

我不想太混亂了

因爲最重要的事情是需要理解

這裡有另外的蛋白質復合體

這裡的蛋白質復合體也橫跨薄膜

但是一般的概念 我將會告訴你一般的概念

然後我們將會進入這些細節中

在光反應中發生的事情

或者說依賴光的反應 是你有一些光子

太陽中的光子 它們穿越了9300萬英裏

因此有一些光子進入到這裡 然後它們激活了

葉綠素分子中的電子 在葉綠素A分子中

實際上在光係統II中 好 恰好現在我想講

一些細節 它們激活了葉綠素分子

因此這些電子進入到高能態中

也許我不應該像這樣畫

它們進入到高能態中

然後隨著它們從分子進入分子中

它們持續回到低能態

但是隨著它們進入到低能態 你得到了氫原子

或者實際上我應該說時沒有電子的氫質子

因此你有了這些所有的氫質子

氫質子被吸引到這些囊腔中

它們被吸引到這些囊腔中 因此你也許記得這些

來自電子傳遞鏈 在電子傳傳遞中

隨著電子從一個高電勢 高能態

回到低能態 能量被用於使氫質子穿過薄膜

在之前那個例子中 它在粒線體中

這裡的薄膜是類囊體薄膜

無論如何 會生成這些梯度

因爲能量來自這裡 本質上是光子

光子進入高能態

它們持續向低能態躍遷

然後 它們事實上進入到光係統I

另外一個光子與它們碰撞

好 這是一個簡化 但是你可以這麽考慮

進入到另外一個高能態

然後它們進入一個越來越低越來越低的能態

但是整個時間 來源於電子

從高能態到低能態的能量

是用來吸引氫質子進入囊腔的

因此你會得到高濃度的氫質子

就像我們在電子傳遞鏈中看到的

濃度是氫質子的濃度

被用來驅動ATP合酶

完全一樣 讓我看一下我能不能在這裡畫ATP合酶

你也許記得ATP合酶看起來像這樣

實際上這裡

因此這裡氫質子的濃度非常高

因此它們會從囊腔回到基質中 它們確實回來了

然後它們通過ATP合酶 讓我們用一種新顏色畫

這些氫質子將返回來

沿濃度梯度返回

隨著它們進入到基質中 實際上看來像一個機器

討論呼吸作用時 我詳細講了這方面的內容

這轉變爲- 實際上看是機械轉換 這裡的頂部-

我畫ATP合酶的方式-

它把ADP和磷酸基和在一起

它把ADP磷酸基加在一起來産生ATP

這是一個大概 很高程度的概括

一會我要更詳細的講一下

我剛才描述的這個過程叫做光合磷酸化作用

讓我用一種漂亮的顏色來畫

爲什麽這麽叫呢？好 因爲我們用光子

這是光的部分 我們在用光

在葉綠素中我們使用光子激發電子

隨著這些電子從一個分子傳遞下去

從一個電子受體到另外一個

他們進入越來越低的能態

隨著他們進入更低的能態 這經常用來驅動 實際上

是吸引氫質子從基質進入囊腔中

然後氫質子返回來

他們想要- 我想把它叫做 化學滲透

他們想要回到基質中然後驅動ATP合酶

就在這裡 這是ATP合酶

ATP合酶本質上是用來將ADP和

磷酸基合到一起來産生ATP

現在 當我最初討論光反應和暗反應時

我說過 光反應有兩種副産品

它有ATP並且也有- 事實上有三個

它有ATP 也有NADPH NADP被還原了

它得到了這些電子和這些氫

那這些在哪裏出現呢？

如果我們討論非循環氧化光和磷酸化

或者非循環光反應 最終的電子受體

因此在電子進入越來越低的電子能態之後

最終的電子受體是NADP+

因此一旦它接受電子與和它在一起的氫質子

它就變成了NADPH

現在 我也說這個過程的一部分 水-

這事實上是一個非常有意思的事情

水可以被氧化成氧氣 那這個發生在哪裏呢？

因此當我說 在光係統I中

我們有一個含有被激活的電子的葉綠素分子

它進入到一個更高的能態

然後這個電子最終從一個家夥傳遞到另外一個

我們能用什麽來代替這個電子呢？

事實證明 實際上用的是水中的電子

因此在這裡 你實際上得到水

水貢獻出氫質子以及電子

你可以想象他共貢獻了兩個氫質子

和兩個電子來取代一個

經過光子激活的電子

因爲電子經過光係統I傳遞

最終進入到NADPH

因此 你實際上把電子從水中剝離出來

當你剝離出電子和氫

你只留下了分子氧

現在 我想集中在這上面的原因是

有一些深奧的事情在這裡發生

或者至少在化學層級上 一些深奧的事情在發生

你在氧化水 在整個生物王國中

我們知道 要想氧化水

必須有足夠強的氧化劑

從水中帶走電子

這意味著你們實際上從氧中帶走電子

因此你正在氧化氧

我們知道足夠做這項工作的氧化劑

只存在於光係統II當中

因此這是一個很深奧的概念

正常的電子在水中是很活躍的

它們活躍在氧氣周圍

氧氣是電負度原子

這就是我們叫它氧化的原因

因爲氧很擅長氧化物質

但是出乎意料地 我們發現有些東西可以氧化氧

可以把電子從氧中剝離出來

然後將這些電子給葉綠素

被光子激活的電子

然後這些光子進入到越來越低越來越低的能態中

通過一係列光子在光係統I中再一次得到激活

然後進入到越來越低的能態中

最終 在NADPH中終止

它進入到越來越低能態的整個時間

這些能量用來吸引氫

穿過從基質到囊腔中的膜

這個梯度實際上用來産生ATP

因此在下一個影片中我將會多講一點

有關電子能態的意味著什麽

以及高能態或低能態是什麽的內容

本質上講這就是發生的一切 電子被激活了

這些電子最終進入到NADPH中

隨著電子被激活

並且進入到越來越低的能態中

它通過梯度吸引氫

然後梯度用來驅動ATP合酶來産生ATP

然後原始的電子得到激活 它不得不被取代

被取代的電子事實上就是將其從水中拿掉

因此氫質子和水分子的電子被剝離掉了

只剩下了氧原子

爲了很好的鑒別這些複雜的過程

我在之前給你們展示過了

但是這實際上 我的意思是這不是光係統II的圖片

實際上沒有像這樣的圓圓柱體

這些圓圓柱體表示蛋白質

在這裡 這些綠色的腳手架一樣的分子

這是葉綠素A

事實上發生的事情是光子的碰撞

實際上它不需要經常地碰撞葉綠素A

它也可以碰撞所謂的天線分子

因此天線分子是另外一種類型的葉綠素

實際上是另外一種類型的分子

因此一個光子 或者是一係列光子 進來了

也許它可以激活一些電子 不一定在葉綠素A中

它可能在一些其它類型的葉綠體中

或者在其余的這些中 我猜你們可能叫它們

能吸收光子的色素分子

然後它們的電子被激活了

你甚至可以把它想象成一種振動

但是當你從量子水平上討論事情時

振動沒有什麽意義了 但是這是一個很好的類比

它們振動著向葉綠素A前進

這就叫做共振能

它們振動前進 最終 到達葉綠體A

然後在葉綠體A中 電子得到激活

主要的電子受體實際上是這裡的分子

脫鎂葉綠素 一些人叫做PHEO 然後從這裡

它持續從一個分子進入到另外一個分子

在以後的影片中我會多講一點

但是這很令人著迷 看這裡多麽複雜

爲了最終能夠激活電子 然後用這些電子

開始吸引氫穿過薄膜的過程

這裡是很有意思的地方

這是水氧化站點

我對於氧化水的概念非常興奮

這實際上是發生在光係統II復合體中的事情

你確實掌握了這種非常複雜的機制

因爲從實際的水分子中剝離電子和氫

不是開玩笑的 這裡先不講了

在下一集影片中

我將會更多的講一點這些能態

我會講一下今天沒講到的

其他一些作爲氫受體的分子

或者你可以同樣把它們看做是氫受體