Photosynthesis: Light Reactions 1

Details on the light-dependent reactions of photosynthesis

上次的视频中 我们学了一下光合作用的知识

我们大体上知道了 它是这样一个过程

我们以光子 水 和二氧化碳开始

利用光子的能量来固碳

固碳这个概念的本质是

将碳原子由气态形式

在这个事例中的气态是指二氧化碳- 转化到固态结构中

而我们将碳原子引入其中的固态结构是一种碳水化合物

光合作用的第一种成品就是这种3碳链结构的化合物

3-磷酸甘油醛

然后你就能用它们来构建葡萄糖

或是任何其他碳水化合物

说完这些 让我们尝试探讨的更深一些

并了解到底在光合作用的这些阶段发生了什么

记住 我们已经说过有两个阶段 依赖光的反应

和不依赖光的反应

我不喜欢用暗反应这个名字

因为实际上它也在光环境下发生

而它实际上也是和光反应同时发生着的

它只是不需要来自太阳的光子

不过 让我们先集中在依赖光的反应上

实际用到来自太阳的光子的光合作用的那一部分

或者实际上 我认为 来自温室的热灯的

光子也一样

得到光子后 利用光子和水共同来

产生ATP并将NADP+还原为NADPH

记住 还原是得到电子或者氢原子

而这两者是一回事 因为你得到一个氢原子 包括它的电子时

由于氢原子并没有很强的负电性

所以你可以占有它的电子

这样 这就是得到了一个氢原子 也得到了它的电子

不过让我们更深入的研究它 在此之前

我认为了解一些有关植物解剖结构的知识是有好处的

所以 让我画一些植物细胞

植物细胞实际上有细胞壁

所以我可以把它们画的方正一些

让我们假设这些就是植物细胞

这些方块的每一个就是一个植物细胞

而在这些植物细胞中有一些细胞器

叫做叶绿体 记住 细胞器就像是一个细胞的器官一样

它们是细胞的子单位 膜结合型子单位

当然 这些细胞有细胞核和DNA

以及所有其他你会想到的细胞里包含的东西

不过我就不在这里把它们画出来了

我只画出叶绿体

一般的植物细胞-- 其实也有其他种类的

生物体进行光合作用 不过我们将集中讲植物

因为那才是我们认为与光合作用相关的东西

每一个植物细胞一般包含10到50个叶绿体

我特意将它们画成绿色

因为叶绿体包含叶绿素

而叶绿素在我们看来是绿色的

不过记住 它们是绿色是因为它们反射绿光

而吸收红 蓝光以及其他波长的光

这就是为什么它看起来是绿色的 因为绿光被反射出来

而其他所有波长的光被吸收了

无论如何 我们将就这方面作更细节的讲述

在这里 你会有10到50个这样的叶绿体

让我们将一个叶绿体放大

如果我们将叶绿体放大 让我来把它说清楚

这里的这个东西是一个植物细胞

然后这里的每一个绿色的东西

是一个叫做叶绿体的细胞器

让我们来放大一个叶绿体

如果我们放大一个叶绿体 会看到它有一个这样的膜

然后 叶绿体的膜里面的液体

这里全部的液体被称作基质

叶绿体的基质 而在叶绿体中

有这些小堆的褶曲的膜

这些堆叠的褶曲的膜 让我看看能否在这里画出来

也许就像这样一个 两个 一直堆叠起来

每一层的膜- 差不多可以把它们看作是薄煎饼-

让我再多画两个 也许这里有一些 就像这样

也许那儿也有一些 还有这里

这里每一个看起来扁平的薄煎饼

被称作类囊体 所以这里就是一个类囊体

这是一个类囊体

类囊体有一层膜

而且这层膜尤其重要

我们待会儿来放大它

类囊体有一层膜 我将把它的颜色涂深一些

类囊体的内部 这一部分空间

类囊体里面的液体 就在这部分区域

这里的浅绿色部分

这被叫作类囊体空间或是类囊体腔

先把术语说清楚

像那样由几个类囊体堆叠起来的结构

被称为基粒 那是一堆类囊体 那是一个基粒

这是一个细胞器

进化生物学家认为

细胞器曾经是独立的生物体

然后 他们开始与其他生物体共存

并开始在他们的细胞里生存

所以实际上 他们有自己的DNA

线粒体是也是一种细胞器

人们认为 曾经

线粒体或是线粒体的先祖 是独立的生物体

然后 他们与其他细胞共存 说道 嘿

如果我为你提供能量 也许你要给我一些食物或其他东西

然后 他们就开始共同进化

变成了作为一个整体的生物体

这会让你想要知道我们将会进化成什么

无论如何 那是另外的事 实际上这里有核糖体

考虑这件事很有意思

你会认识到 在过去的进化历程中的某一时刻

这个细胞器的先祖也许是一种独立的生物体

不管怎么样 相关的推测到此为止

让我们再次将一个类囊体膜放大

我现在就要将他放大了 让我画一个方框

我就在这儿进行放大 而那就是我的放大框

让我来把他真正的放大 就像这样

这就是我的放大框

那个小方框和这一整个方框是一回事

我们对类囊体膜进行了放大

这就是那儿的类囊体膜

那实际上是磷脂双层膜

它有亲水端和疏水端

如果你喜欢的话 我可以把它画成这样

从光合作用的观点来说最重要的是

这个膜 在膜的外面

在这里外面

液体充满整个叶绿体

这里是基质 然后这里的空间

这里是类囊体的里面 因此这里是囊腔

如果我把它画成粉色的 这里 这里是囊腔

类囊体空间

在这个薄膜中 这看起来可能有一点熟悉

如果你想到线粒体和电子传递链的话

在这个视频中我将要描述的事实上是

一个电子传递链

许多人也许不认为它是电子传递链

但是它是相同的概念 一些普遍的概念

因此在这个薄膜上有蛋白质

这些蛋白质复合物和分子

跨越薄膜 因此让我画几个

因此也许我将会把这个叫做光系统II

这样叫它因为它就是这样的

这儿也许还有一个 这些非常难懂

我将给你揭秘一下光系统II实际上看起来像什么

这就是光系统II看起来的样子

因此 就像你可以看到的 它事实上是一个复合体

这些圆柱体样的东西 这是蛋白质

这些绿色的东西是叶绿素分子

我是说 这里有各种各样的东西

它们都混合在一起

我想复合体可能是最好的术语 它是一些蛋白质

混合在一起的一些分子

来执行一些特定的功能

马上我们就会介绍

因此这就是光系统II看起来的样子

然后还有光合系统I

然后是一些其它的分子 其它的复合体

我有了细胞色素B6F复合体

我在这里用另外一种颜色画

我不想太混乱了

因为最重要的事情是需要理解

这里有另外的蛋白质复合体

这里的蛋白质复合体也横跨薄膜

但是一般的概念 我将会告诉你一般的概念

然后我们将会进入这些细节中

在光反应中发生的事情

或者说依赖光的反应 是你有一些光子

太阳中的光子 它们穿越了9300万英里

因此有一些光子进入到这里 然后它们激活了

叶绿素分子中的电子 在叶绿素A分子中

实际上在光系统II中 好 恰好现在我想讲

一些细节 它们激活了叶绿素分子

因此这些电子进入到高能态中

也许我不应该像这样画

它们进入到高能态中

然后随着它们从分子进入分子中

它们持续回到低能态

但是随着它们进入到低能态 你得到了氢原子

或者实际上我应该说时没有电子的氢质子

因此你有了这些所有的氢质子

氢质子被吸引到这些囊腔中

它们被吸引到这些囊腔中 因此你也许记得这些

来自电子传递链 在电子传传递中

随着电子从一个高电势 高能态

回到低能态 能量被用于使氢质子穿过薄膜

在之前那个例子中 它在线粒体中

这里的薄膜是类囊体薄膜

无论如何 会生成这些梯度

因为能量来自这里 本质上是光子

光子进入高能态

它们持续向低能态跃迁

然后 它们事实上进入到光系统I

另外一个光子与它们碰撞

好 这是一个简化 但是你可以这么考虑

进入到另外一个高能态

然后它们进入一个越来越低越来越低的能态

但是整个时间 来源于电子

从高能态到低能态的能量

是用来吸引氢质子进入囊腔的

因此你会得到高浓度的氢质子

就像我们在电子传递链中看到的

浓度是氢质子的浓度

被用来驱动ATP合酶

完全一样 让我看一下我能不能在这里画ATP合酶

你也许记得ATP合酶看起来像这样

实际上这里

因此这里氢质子的浓度非常高

因此它们会从囊腔回到基质中 它们确实回来了

然后它们通过ATP合酶 让我们用一种新颜色画

这些氢质子将返回来

沿浓度梯度返回

随着它们进入到基质中 实际上看来像一个机器

讨论呼吸作用时 我详细讲了这方面的内容

这转变为- 实际上看是机械转换 这里的顶部-

我画ATP合酶的方式-

它把ADP和磷酸基和在一起

它把ADP磷酸基加在一起来产生ATP

这是一个大概 很高程度的概括

一会我要更详细的讲一下

我刚才描述的这个过程叫做光合磷酸化作用

让我用一种漂亮的颜色来画

为什么这么叫呢？好 因为我们用光子

这是光的部分 我们在用光

在叶绿素中我们使用光子激发电子

随着这些电子从一个分子传递下去

从一个电子受体到另外一个

他们进入越来越低的能态

随着他们进入更低的能态 这经常用来驱动 实际上

是吸引氢质子从基质进入囊腔中

然后氢质子返回来

他们想要- 我想把它叫做 化学渗透

他们想要回到基质中然后驱动ATP合酶

就在这里 这是ATP合酶

ATP合酶本质上是用来将ADP和

磷酸基合到一起来产生ATP

现在 当我最初讨论光反应和暗反应时

我说过 光反应有两种副产品

它有ATP并且也有- 事实上有三个

它有ATP 也有NADPH NADP被还原了

它得到了这些电子和这些氢

那这些在哪里出现呢？

如果我们讨论非循环氧化光和磷酸化

或者非循环光反应 最终的电子受体

因此在电子进入越来越低的电子能态之后

最终的电子受体是NADP+

因此一旦它接受电子与和它在一起的氢质子

它就变成了NADPH

现在 我也说这个过程的一部分 水-

这事实上是一个非常有意思的事情

水可以被氧化成氧气 那这个发生在哪里呢？

因此当我说 在光系统I中

我们有一个含有被激活的电子的叶绿素分子

它进入到一个更高的能态

然后这个电子最终从一个家伙传递到另外一个

我们能用什么来代替这个电子呢？

事实证明 实际上用的是水中的电子

因此在这里 你实际上得到水

水贡献出氢质子以及电子

你可以想象他共贡献了两个氢质子

和两个电子来取代一个

经过光子激活的电子

因为电子经过光系统I传递

最终进入到NADPH

因此 你实际上把电子从水中剥离出来

当你剥离出电子和氢

你只留下了分子氧

现在 我想集中在这上面的原因是

有一些深奥的事情在这里发生

或者至少在化学层级上 一些深奥的事情在发生

你在氧化水 在整个生物王国中

我们知道 要想氧化水

必须有足够强的氧化剂

从水中带走电子

这意味着你们实际上从氧中带走电子

因此你正在氧化氧

我们知道足够做这项工作的氧化剂

只存在于光系统II当中

因此这是一个很深奥的概念

正常的电子在水中是很活跃的

它们活跃在氧气周围

氧气是电负性原子

这就是我们叫它氧化的原因

因为氧很擅长氧化物质

但是出乎意料地 我们发现有些东西可以氧化氧

可以把电子从氧中剥离出来

然后将这些电子给叶绿素

被光子激活的电子

然后这些光子进入到越来越低越来越低的能态中

通过一系列光子在光系统I中再一次得到激活

然后进入到越来越低的能态中

最终 在NADPH中终止

它进入到越来越低能态的整个时间

这些能量用来吸引氢

穿过从基质到囊腔中的膜

这个梯度实际上用来产生ATP

因此在下一个视频中我将会多讲一点

有关电子能态的意味着什么

以及高能态或低能态是什么的内容

本质上讲这就是发生的一切 电子被激活了

这些电子最终进入到NADPH中

随着电子被激活

并且进入到越来越低的能态中

它通过梯度吸引氢

然后梯度用来驱动ATP合酶来产生ATP

然后原始的电子得到激活 它不得不被取代

被取代的电子事实上就是将其从水中拿掉

因此氢质子和水分子的电子被剥离掉了

只剩下了氧原子

为了很好的鉴别这些复杂的过程

我在之前给你们展示过了

但是这实际上 我的意思是这不是光系统II的图片

实际上没有像这样的圆柱体

这些圆柱体表示蛋白质

在这里 这些绿色的脚手架一样的分子

这是叶绿素A

事实上发生的事情是光子的碰撞

实际上它不需要经常地碰撞叶绿素A

它也可以碰撞所谓的天线分子

因此天线分子是另外一种类型的叶绿素

实际上是另外一种类型的分子

因此一个光子 或者是一系列光子 进来了

也许它可以激活一些电子 不一定在叶绿素A中

它可能在一些其它类型的叶绿体中

或者在其余的这些中 我猜你们可能叫它们

能吸收光子的色素分子

然后它们的电子被激活了

你甚至可以把它想象成一种振动

但是当你从量子水平上讨论事情时

振动没有什么意义了 但是这是一个很好的类比

它们振动着向叶绿素A前进

这就叫做共振能

它们振动前进 最终 到达叶绿体A

然后在叶绿体A中 电子得到激活

主要的电子受体实际上是这里的分子

脱镁叶绿素 一些人叫做PHEO 然后从这里

它持续从一个分子进入到另外一个分子

在以后的视频中我会多讲一点

但是这很令人着迷 看这里多么复杂

为了最终能够激活电子 然后用这些电子

开始吸引氢穿过薄膜的过程

这里是很有意思的地方

这是水氧化站点

我对于氧化水的概念非常兴奋

这实际上是发生在光系统II复合体中的事情

你确实掌握了这种非常复杂的机制

因为从实际的水分子中剥离电子和氢

不是开玩笑的 这里先不讲了

在下一集视频中

我将会更多的讲一点这些能态

我会讲一下今天没讲到的

其他一些作为氢受体的分子

或者你可以同样把它们看做是氢受体