Фотосинтеза: Светлинни реакции 1

Разглеждане на светлинно-зависимите реакции в процеса на фотосинтеза

В последния ни клип научихме
малко повече за фотосинтезата.

В общи линии знаем, че това
е процесът, в който

участват фотони, вода
и въглероден диоксид,

и използваме енергията на фотоните,
за да се фиксира въглеродът.

Фиксиране на въглерода
всъщност означава, че се улавя въглерод,

който е бил в газообразна форма,
в случая е въглероден диоксид,

и се превръща в съединение
в твърдо агрегатно състояние.

Твърдото вещество, в което
се преобразува, е въглехидрат.

Първият краен продукт
на фотосинтезата е тази

3-въглеродна верига,
глицералдехид-3-фосфат.

Но след това можем да използваме това
за синтезиране на глюкоза

или всеки друг въглехидрат.

И така, с казаното дотук, нека
се впуснем малко по-дълбоко

и разберем какво всъщност
става през тези етапи

на фотосинтезата.

Не забравяй – казахме,
че етапите са два.

Първи са светлинно-зависимите
реакции и после

светлинно-независимите.

Не обичам да използвам понятието
"тъмнинна реакция", защото

тя всъщност протича в присъствие
на слънчева светлина.

И протича едновременно

със светлинните реакции.

Тя просто не се нуждае
от фотоните на слънцето.

Нека най-напред разгледаме
светлинно-зависимите реакции.

Тази част, която всъщност
използва фотоните от слънцето.

Или да предположим, че дори
фотоните от затоплящата лампа,

която имаме в парниците.

Тук се използват тези
фотони в комбинация с вода

за производство на АТФ и редуциране
на НАДФ+ до НАДФН.

Спомни си, че при редукцията се
приемат електрони или водородни атоми.

И това е едно и също нещо,
защото когато се приема

един водороден атом, плюс
електрона му, щом водородът

не е с толкова висока електроотрицателност,
имаме склонност за поглъщане на електрона му.

Т.е. става дума за получаване на водород
и получаване на един електрон.

Но нека разгледаме това
малко по-подробно.

И преди да задълбаем по-надълбоко,
мисля че е добре

да разберем малко повече относно
анатомията на едно растение.

Ще изобразя няколко
растителни клетки.

Растителните клетки имат клетъчни стени,
така че мога да ги изобразя така,

че да изглеждат малко по-твърди.

Да кажем, че това тук
са растителни клетки.

Всяко от тези квадратчета,
всеки от тези четириъгълници

прдставлява растителна клетка.

Във всяка от тези растителни клетки
се намират органели,

наречени хлоропласти.

Запомни, органелите играят ролята
на органи на клетката.

Те са подразделения,

клетъчни подразделения,
оградени с мембрана.

И, разбира се, тези клетки
имат ядра и ДНК,

и всички други елементи, които
нормално свързваме с клетките.

Но няма да ги изобразявам тук.

Ще нарисувам само хлоропластите.

Ето една обикновена растителна
клетка – има и други видове

живи организми, които фотосинтезират, но

ще се съсредоточим на растенията.

Защото обикновено
ги свързваме с фотосинтезата.

Всяка растителна клетка съдържа
от 10 до 50 хлоропласта.

Оцветявам ги в зелено целенасочено,
защото хлоропластите

съдържат хлорофил.

За нас той изглежда зелен.

Но не забравяй, че те са зелени,
защото отразяват

зелената светлина
и поглъщат червени и сини

светлинни лъчи.

Затова хлорофилът
изглежда зелен.

Защото отразява зеленото.

Но той поглъща всички
други дължини на вълната.

Но ще говорим за това
по-подробно после.

Ето тук се появяват
10-50 от тези хлоропласти.

Нека увеличим един от тях.

Увеличаваме го. Нека бъда ясен.

Това тук е растителна клетка.

Растителна клетка.

А тук всяко от тези зелени неща

е органел, наречен хлоропласт.

Нека увеличим самия хлоропласт.

Увеличаваме го и виждаме, че има

ето такава мембрана.

Във вътрешността на
хлоропласта има флуид, вътре

в мембраната му – ето този флуид тук.

Целият този флуид.

Той се нарича строма.

Строма на хлоропласта.
След това в самия

хлоропласт има малки снопчета

от нагънати мембрани,
тези нагънати снопчета.

Да видим дали мога
да го направя правдоподобно.

Да кажем това са едно, две
от тези снопчета.

Всички те са оградени от
мембрана – можем да ги видим,

приличат на палачинки.
Рисувам още две.

Имаме още малко тук,
и после тук и тук.

Всички тези сплескани
на вид палачинки

се наричат тилакоиди.

Това тук е тилакоид.

Тилакоид.

Тилакоидът има мембрана.

Тази мембрана е особено важна.

За малко ще увеличим размера ѝ.

И така, имаме мембрана –
ще го оцветим малко.

Вътрешната част на тилакоида,
т.е. пространството, флуидът

от вътрешната страна на
тилакоида, тази област тук,

оцветеното в светлозелено,

се нарича тилакоидно пространство
или тилакоиден лумен.

И за да приключим с
терминологията,

един такъв сноп от няколко
тилакоида, ето така,

това тук се нарича грана.

Това е един сноп тилакоиди.

Това е една грана.

А това е един органел.

Според еволюционните
биолози

органелите някога са били
независими организми, а след това,

са се групирали с други
организми и са започнали

да живеят вътре в клетките си.

И всъщност те си имат своя ДНК.

Митохондрията е един друг
пример за органел, за който

се вярва, че в миналото
предците му

(тези на митохондриите)
са били независими организми.

Те се съюзили с други клетки,
и си казали една на друга:

" Хей, ако аз произвеждам твоята енергия,
може би ще ми даваш

малко храна или това-онова."

И така те започнали
да еволюират заедно.

И се превърнали
в един организъм.

Което ни кара да се зачудим в какво
бихме еволюирали – както и да е,

това е отделен въпрос.

И така, всъщност, тук са рибозомите.

Нещо, за което е добре
да помислим.

В даден момент от
еволюционното минало,

предшественикът на този органел
може би също е бил

независим организъм.

Както и да е, достатъчно
за тези предположения.

Нека отново увеличим една
от тилакоидните мембрани.

Увеличаваме я.

Ще направя една кутийка.

Ето тук увеличаваме.

И така, това ще бъде моята
увеличена кутийка.

Ще я направя наистина голяма.

Ето така.

Ето я моята увеличена кутийка.

Тази малка кутийка е същото нещо
като тази голяма кутия.

Увеличили сме
тилакоидната мембрана.

Това тук е
тилакоидната мембрана.

Това всъщност е
фосфолипиден бислой.

Налице са хидрофилни и
хидрофобни опашки.

Бих могъл да изобразя това
така например.

От гледна точка на фотосинтезата,
това, което е важно,

е, че това е тази мембрана.

И извън мембраната, ето тук

от външната страна, е флуидът,
който изпълва целия

хлоропласт. Ето тук е стромата.

Следва това пространство тук,
това е вътрешността

на тилакоида.

Това е луменът.

Ще го оцветя в розово, ето така.

Това е нашият лумен.

Нашето тилакоидно пространство.

И в тази мембрана, може би
ти изглежда малко познато,

ако си спомниш за
мотохондриите и

електрон-транспортната верига.

Това, което ще опишем
в този клип, всъщност

е електрон-транспортна верига.

За много от нас това може
да не е същата транспортна

верига, но принципът е еднакъв.

Същият основен принцип.

И така, на тази мембрана
са тези протеини и тези

комплекси от протеини и молекули,

които обхващат мембраната.

Нека ги изобразим.

Да наречем това фотосистема II.

Наричам я така, защото
точно това представлява тя.

Фотосистема II.

Ето още един комплекс.

Тези са доста сложни.

Нека погледнем накратко
какво всъщност представлява

фотосистема II.

Ето така изглежда тя.

И така, както можем да видим,
тя наистина е комплекс.

Тези цилиндри тук са протеини.

Тези зелени елементи
са хлорофилните клетки.

С други думи, всякакви неща
се случват тук.

Всичко тук е забъркано в едно.

Мисля, че "комплекс" вероятно
е най-подходящата дума.

Има една група протеини,
една група молекули,

смесени заедно с цел изпълнението
на една конкретна функция.

Ще опишем това след малко.

Ето как изглежда фотосистема II.

Налице е и фотосистема I.

Появяват се и други молекули,
други комплекси.

Имаме цитохром b6f комплекс,
ще го изобразим

с различен цвят ето тук.

Не искам да навлизам
толкова надълбоко.

Защото най-важно е
да разберем процеса.

Така, имаме други протеинови
комплекси, протеинови молекулярни

комплекси, които също
са разположени по мембраната.

Но основната идея –
ще ти кажа основната идея

и после можем да навлезем в
спецификата – това, което става

по време на светлинната реакция, или
светлинно-зависимата реакция,

е при наличието на фотони.

Фотони от слънцето.

Те са пропътували 93 милиона мили
(147 милиона километра от Слънцето до Земята).

И така, имаме няколко фотона,
които идват тук и възбуждат

електроните в молекулата
на хлорофила,

в молекулата на хлорофил А.

И всъщност във фотосистема II –
няма да навлизам

още в подробности, но те
възбуждат молекулата хлорофил,

така че тези електрони отиват
на по-високо енергийно ниво.

Може би не трябва така
да го изобразявам.

Качват се на по-високо
енергийно ниво.

И така, скачайки от молекула
на молекула, те продължават

да намаляват своята енергия.

При това намаляване на енергийното
ниво има водородни атоми,

или по-добре да кажем
водородни протони,

без електроните.

И така, налице са всички
тези водородни протони.

Водородните протони
се изпомпват в лумена.

Изпомпват се в лумена,
и може би си спомняш това

от електрон-транспортната верига.

В електрон-транспортната верига,
като преминават от висок потенциал,

от високо енергийно ниво към
ниско енергийно ниво

тази енергия се използва
за "изпомпване"

на водород през мембраната.

В онзи случай това ставаше
в митохондрията,

а тук мембраната е
тилакоидната мембрана.

Но и в единия, и в другия случай се създава
този градиент, чрез който,

енергията от фотоните най-вече,

електроните преминават на високоенергийно ниво,
те продължават да преминават на

по-ниско енергийно ниво.

И след това отиват във фотосистема I
и така биват "засегнати"

от друг фотон.

Това е опростено казано, можем

така да разглеждаме въпроса.

Те са в друго енергийно състояние,
после отиват на по-ниско,

и по-ниско и по-ниско
енергийно състояние.

Но през цялото време тази енергия
от електроните, която

тръгва от високо енергийно състояние
към ниско такова, се употребява

за вкарване на водородни
протони в лумена.

И така, налице е огромна

концентрация на
водородни протони.

И както видяхме в
електрон-транспортната верига,

тази концентрация
на водородни протони

се използва за управление
на АТФ-синтазата.

Така че абсолютно същото...
да видим дали мога да изобразя

АТФ-синтазата тук.

Може би си спомняш, че
АТФ-синтазата изглежда така.

Където буквално е налице
висока концентрация

на водородни протони.

И те ще искат да се върнат

в стромата от лумена.

Така и правят.

Минават през АТФ-синтазата.

Нека го направя това в друг цвят.

Тези водородни протони
ще си проправят път обратно.

Ще се върнат надолу
по градиента.

И връщайки се надолу
по градиента, те буквално

напомнят на двигател.

Ще говорим по-подробно за това,
когато стане дума за дишането.

А това се превръща, букавално
се превръща, тази

горна част – начинън, по който
я изобразих – от АТФ-синтазата.

Тя свързва АДФ и фосфатните
групи в едно.

АДФ се свързва с фосфатните групи,

за да произведат АТФ.

И така, това е основният,
повърхностен преглед.

След малко ще говоря по-подробно.

Процесът, който току-що
описах, се нарича

фотофосфорилиране.

Нека го направя в хубав цвят.

Фотофосфорилиране.

Защо се нарича така?

Защото използваме фотони.

Това е светлата част.

Използваме светлина.

Използваме фотони, за да възбудим
електроните в хлорофила.

Докато тези електрони минават
от една молекула, от един

електронен акцептор в друг,
те слизат на по-ниски

и по-ниски енергийни състояния.

Преминаването на по-ниски енергийни състояния
е за да се управлява буквално...

става изпомпване на водородните протони

от стромата в лумена.

След това водородните протони
искат да се върнат обратно.

Те искат – предполагам можем
да го наречем химична осмоза.

Те искат да се върнат обратно
в стромата и това

управлява АТФ-синтазата.

Това тук е АТФ-синтаза.

АТФ синтазата, за да се свърже с АДФ и

фосфатните групи да произведат АТФ.

Сега, когато в началото
говорих за светлинните реакции

и тъмнинните реакции, казах че
светлинните имат два

странични продукта.

Това е АТФ, и... всъщност са три.

Това е АТФ и НАДФН.

НАДФ се редуцира.

Той поглъща тези електрони
и тези атоми водород.

Къде виждаме това?

Ако говорим за
нециклично окислително

фотофосфорилиране, или
нециклични светлинни реакции,

крайният електрон-акцептор е...

след като този електрон
минава на все по-ниски и по-ниски

енергийни състояния, крайният

електрон-акцептор е НАДФ+.

Така че, веднъж приел
електроните и водородния

протон с тях, той се превръща в НАДФН.

Казах още, че част от този
процес, водата – и това е

нещо наистина интересно –
водата се окислява и се получава

молекулярен кислород.

Къде става това?

Когато казах, че тук горе
във фотосистема I имаме

хлорофилна молекула, има
един възбуден електрон,

който се качва на по-високо
енергийно състояние.

После този електрон минава от

едно място на друго, и това ни кара
да зададем въпроса какво можем да използваме,

за да заменим този електрон?

Излиза така, че ние
буквално използваме

електроните на водата.

Така че тук буквално
имаме H2O.

И Н2О отдава водорода
и електроните с него.

Така че можеш да си представиш, че
се отдават два водородни протона

и два електрона, за да заменят
електрона, който е възбуден

под влияние на фотоните.

Защото този електрон
е преминал целия път до

фотосистема I и накрая
се получава НАДФН.

Т.е., буквално отмъкваме
електроните от водата.

И когато вземем електроните
и водородните протони,

ни останава само кислород
в молекулярен вид.

Искам да обърнем внимание
на това, защото

тук се случва нещо съществено.

Или поне на химично равнище

става нещо съществено.

Водата се окислява –

в цялото биологично царство
това е единственото място, където

знаем, че нещо е достатъчно
силно като окисляващ агент,

за да окисли вода, и буквално
да отнеме електрони от водата.

Което онзначава, че реално се вземат

електрони от кислорода.

И така, кислородът се окислява.

Единственото място, в което
знаем, че окисляващ агент

е достатъчно силен, за да
направи това, е фотосистема II.

Това е много съществено нещо,
че нормално електроните

се чувстват страхотно във вода.

Те щастливо циркулират
около кислородните атоми.

Кислородът е атом с много
висока електроотрицателност.

Даже от тук идва термина
о-КИСЛ-ение, защото кислородът

е много добър в
о-КИСЛ-яването на веществата.

Но изведнъж намираме нещо,
което може да

окисли кислорода, да отмъкне
електроните от кислорода

и след това да отдаде
тези електрони на хлорофила.

Електронът се възбужда
от фотоните.

После тези фотони преминават
в състояния на все по-ниска

и по-ниска енергия.

Те отново биват възбудени
във фотосистема I от друг сноп

фотони, след което преминават
на по-ниско и по-ниско

енергийно състояние.

И накрая се получава НАДФН.

През цялото време, когато са преминавали
във все по-ниско и по-ниско енергийно състояние,

тази енергия е била употребявана
за изпомпване на водорода през тази

мембрана от стромата към лумена.

И така този градиент се използва,
за да се произвежда всъщност АТФ.

И в следващия клип ще разгледаме
малко по-подробно

в контекста на това, което означава
всичко от гледна точка енергийните състояния

на електроните, както и кое е в състояние
с по-висока или по-ниска енергия.

Това е същественото, което се случва.

Електроните се възбуждат.

Тези електрони всъщност
стигат до НАДФН.

И когато електронът се възбуди
и преминава на все по-ниско

и по-ниско енергийно състояние, той

избутва водорода през градиента.

И после този градиент се използва
за управление на АТФ-синтазата,

за да произвежда АТФ.

И тогава този електрон, който
първоначално се е възбудил,

трябвало да бъде заместен.

И този заместващ електрон всъщност
идва от водата.

Водородните протони
и електроните на водата

са отнети и остава
само кислород в молекулен вид.

За да се насладим
добре на сложността

на всичко това, показахме
това по-рано в клипа –

това буквално е... искам да кажа,
че това не е изображение на

фотосистема II.

Всъщност няма такива цилиндри.

Но тези цилиндри
представят образно протеините.

Точно тук, тези зелени,
подобни на скеле молекули,

представляват хлорофил А.

И това, което буквално се случва,
е това, че фотоните удрят...

всъщност не е задължително
да бъде засегнат хлорофил А.

Могат да се засегнат и т.нар.
"антенни молекули".

И така, антенните молекули
са от един друг вид хлорофил,

всъщност са друг вид молекули.

И така, един фотон, или набор
от фотони, идва тук и може би

той възбужда някои електрони,
той не трябва да е в

хлорофил А.

Може би се намира в някои
от тези видове хлорофил.

Или в някои от тези другите,
предполагам можем да ги наречем

пигментни молекули,
ще погълнат тези фотони.

И тогава тези електрони
се възбуждат.

Можем почти да си го представим
като вибрация.

Когато говорим за нещата
на квантово ниво,

вибрации не означава нищо.

Но това е добра аналогия.

Те някак вибрират по пътя си
към хлорофил А.

Тази енергия се нарича
резонансна енергия.

Те вибрират по своя си начин,
стигайки накрая до хлорофил А.

После в хлорофил А
електронът е възбуден.

Първоначалният електронен акцептор
е всъщност тази молекула тук.

Феофитин.

Някои хора го наричат "фео".

После от там тя се придвижва

от една молекула на друга.

Ще говоря малко по-подробно
за това в следващия клип.

Но това е удивително.

Погледни колко е сложно.

За да възбудим основно елекроните,
и после да ги употребим

с цел започване
на процес на изпомпване

на водородни атоми
през мембраната.

Това тук е интересно място.

На това място
се окислява водата.

Аз доста се развълнувах относно
идеята за окисляване на водата.

Ето къде става това:
във фотосистема

II комплекс.

Получава се един много
сложен механизъм.

Защото не е шега освобождаването
от електрони

и атоми водород от дадена
водна молекула.

Тук ще спра.

А в следващия клип ще говоря
малко повече за

тези енергийни състояния.

И ще дам повече информация

някои от за това как тези други молекули
действат като водородни акцептори.

Или как могат да се разглеждат
като електронни акцептори по пътя.