Krebs / Citric Acid Cycle
-
0:00 - 0:07我們已經知道糖酵解是從葡萄糖分子開始
-
0:07 - 0:12它是六碳主鏈的結構
-
0:12 - 0:15在糖酵解過程中它被分成兩半
-
0:15 - 0:19最終得到兩個丙酮酸或丙酮酸酯分子
-
0:19 - 0:25所以糖酵解過程將葡萄糖分解成兩半
-
0:25 - 0:29最後得到兩個丙酮酸酯或丙酮酸分子
-
0:29 - 0:34它們都是3碳主鏈結構的分子
-
0:35 - 0:38很明顯在碳主鏈上還發生了一係列的過程
-
0:38 - 0:40你可以在上個影片中找到並觀察它的化學結構
-
0:40 - 0:43也可以通過互聯網到維基百科中了解這些細節
-
0:43 - 0:44但這個過程的多重點是
-
0:44 - 0:47葡萄糖被分解了 它被一分爲二
-
0:47 - 0:49這正是在糖酵解過程中所發生的
-
0:54 - 0:57這發生在無氧狀態 當然也未必如此
-
0:57 - 1:01這個過程在有氧和無氧狀態下都會發生
-
1:01 - 1:06氧並不是必須的並且會淨得到兩個ATP
-
1:08 - 1:11我總是在強調是淨産生 請記住這是因爲
-
1:11 - 1:16在投資階段先消耗了兩個而最終又産生了四個
-
1:16 - 1:21所以産生四個消耗兩個 我們最終淨得兩個
-
1:21 - 1:31同時每莫耳葡萄糖經過糖酵解也産生了兩莫耳NADH
-
1:31 - 1:33爲了讓你們能更形象地理解下面的過程
-
1:33 - 1:38讓我在這畫一個細胞 或許在下面會更好
-
1:38 - 1:44我們假設這有一個細胞 這是細胞膜
-
1:44 - 1:47假設它是一個真核細胞 這是它的原子核
-
1:47 - 1:48沒必要畫的太具體
-
1:48 - 1:52裏面有DNA和染色質像這樣分散開來
-
1:52 - 1:54除原子核外還有粒線體
-
1:54 - 1:57我們經常稱它爲細胞的動力中心
-
1:57 - 2:00後面我會解釋 所以這裡有一個粒線體
-
2:00 - 2:03它有內膜和外膜 就像這樣
-
2:03 - 2:06我會盡測定工具體地描繪粒線體的結構
-
2:06 - 2:08這個影片後面或者我會單獨用一個影片來講解
-
2:08 - 2:13在這裡是另一個粒線體
-
2:13 - 2:15來把他們隔開的是一些液體
-
2:15 - 2:18這些細胞液是在胞器之間 胞器就是
-
2:18 - 2:22細胞中具有一定結構和功能的微結構
-
2:22 - 2:26就像是我們身體裏執行特定功能的器官
-
2:26 - 2:31所以在各種胞器之間是流動的液體
-
2:31 - 2:34它們是細胞中的液體 我們稱它爲細胞質
-
2:38 - 2:41這正是糖酵解過程發生的場所
-
2:41 - 2:44即糖酵解是在細胞質中進行的
-
2:47 - 2:52通過之前綜述那個影片我們知道下一步要進行
-
2:52 - 2:55克雷布斯循環或檸檬酸循環
-
2:55 - 2:58實際上它發生在內膜裏
-
2:58 - 3:03或者應該說是在粒線體內部空間
-
3:03 - 3:06或許我應該在這裡畫的大一點
-
3:06 - 3:10這裡有一個粒線體 這是它的外膜
-
3:10 - 3:12這是它的內膜
-
3:12 - 3:15粒線體內膜向粒線體基質折褶形成嵴
-
3:15 - 3:17內膜可以有一層或多層
-
3:17 - 3:21我們稱這種內膜折褶形成比較複雜的結構爲嵴
-
3:21 - 3:27這樣看來粒線體有兩個隔間
-
3:27 - 3:30它是由兩層粒線體膜分開的
-
3:30 - 3:33這裡是外部隔間
-
3:33 - 3:35外面的隔間也稱爲爲粒線體膜空隙
-
3:35 - 3:41內部的隔間成爲粒線體基質
-
3:45 - 3:49現在我們有了丙酮酸 它們還沒有做好進行
-
3:49 - 3:55克雷布斯循環的準備 下面讓我們看一看
-
3:55 - 3:57需要爲克雷布斯循環所做的準備
-
3:57 - 3:58其實它們被氧化了
-
3:58 - 4:00我們只專注其中一個丙酮酸酯
-
4:00 - 4:03當然我們要記住每莫耳葡萄糖産生的
-
4:03 - 4:07兩莫耳丙酮酸都會經曆這個過程
-
4:07 - 4:11我們把爲進行克雷布斯循環所做的準備
-
4:11 - 4:14稱爲丙酮酸氧化作用
-
4:17 - 4:19此過程實際上是隔離
-
4:19 - 4:22丙酮酸的三碳主鏈結構
-
4:22 - 4:25最終變成二碳主鏈的結構
-
4:25 - 4:28這並不代表它只有兩個碳原子 而是它的主鏈上有兩個碳原子
-
4:28 - 4:31我們稱這種生成物爲乙酰輔酶A
-
4:35 - 4:38我們或許會困惑於什麽是乙酰輔酶A
-
4:38 - 4:40它很奇異 你可以通過互聯網來了解它
-
4:40 - 4:42但在這裡我只想引用這個名字
-
4:42 - 4:45因爲這會使我們更容易的掌握全局
-
4:45 - 4:48所以産生了二碳主鏈結構的乙酰輔酶A
-
4:48 - 4:56同時也伴隨著使NAD+還原爲NADH
-
4:56 - 5:00並且克雷布斯循環或者檸檬酸循環
-
5:00 - 5:03正是得益於這個過程而變得更加完善
-
5:03 - 5:06這就是克雷布斯循環的準備過程
-
5:06 - 5:13一旦我們産生了二碳主鏈結構的乙酰輔酶A
-
5:13 - 5:16就可以進入克雷布斯循環了
-
5:16 - 5:18這個我們已經提及很久的過程
-
5:18 - 5:20很快你就會知道爲什麽稱它爲一個循環
-
5:20 - 5:24乙酰輔酶A需要酶的催化才能反應
-
5:24 - 5:27酶是一種將反應所需物質恰當地組合在一起
-
5:27 - 5:29而促使反應進行的一種蛋白質
-
5:29 - 5:33所以酶是起催化作用
-
5:33 - 5:42乙酰輔酶A與草酰乙酸結合 很拗口的名字
-
5:42 - 5:45這是一種四碳主鏈的分子
-
5:48 - 5:52這兩種物質是一起參與反應或是混合在一起
-
5:52 - 5:55取決於你怎樣去看待 我會這樣來描述
-
5:55 - 5:58這是通過酶的催化進行反應的 這很重要
-
5:58 - 6:01一些教科書會說 這是酶參與的催化反應嗎？ 是的
-
6:01 - 6:04克雷布斯循環裏的所有反應都是酶催化的反應
-
6:04 - 6:07產物是檸檬酸鹽或檸檬酸
-
6:10 - 6:13是與檸檬汁或橘子汁中相同的物質
-
6:13 - 6:19這是一種六碳主鏈的分子 這是講得通的
-
6:19 - 6:23既然有2碳和4碳的物質 自然會生成六碳分子
-
6:23 - 6:28接著檸檬酸會進行一係列被氧化的反應
-
6:28 - 6:31這是一個大大簡化後的模型
-
6:31 - 6:33但這僅僅是進行一係列被氧化的反應的結果
-
6:33 - 6:36緊接著 碳主鏈又被隔離
-
6:36 - 6:41兩個碳原子被隔離 檸檬酸又轉化爲草酰乙酸
-
6:41 - 6:44這是你可能會問什麽時候這些碳原子被隔離
-
6:44 - 6:47就像這裡的碳原子被隔離一樣 它們發生了什麽
-
6:47 - 6:53它們變成了二氧化碳 得到氧原子而離開了係統
-
6:53 - 6:56所以正是在這裡氧氣與碳原子結合
-
6:56 - 6:58而二氧化碳最終生成
-
6:58 - 7:03簡單說就是碳原子離開變成了二氧化碳
-
7:03 - 7:08並且每個葡萄糖分子有六個碳原子
-
7:08 - 7:11當每進行一次這個過程
-
7:11 - 7:14我們會得到三個二氧化碳分子
-
7:14 - 7:15但這個過程要進行兩次
-
7:15 - 7:18最終會産生六個二氧化碳分子
-
7:18 - 7:21這都需要碳原子來組成
-
7:21 - 7:24每一次這種過程會隔離三個碳原子
-
7:24 - 7:26每次循環隔離兩個碳原子 也就是說
-
7:26 - 7:30在糖酵解開始後會丟掉3個碳原子
-
7:30 - 7:32而每個丙酮酸都要經曆這一過程
-
7:32 - 7:34所以總共隔離掉六個碳原子
-
7:34 - 7:36最終被排放出細胞 但是這個循環
-
7:36 - 7:38不是爲了産生二氧化碳
-
7:38 - 7:42它是爲了産生NADH FADH2和ATP的
-
7:42 - 7:46我先在這粗略地描繪一下
-
7:46 - 7:48馬上我會向你們解釋細節
-
7:48 - 7:56這個循環會將NAD+還原爲NADH
-
7:56 - 7:59這會進行兩次 當然它們是分開的
-
7:59 - 8:02兩次之間有中間化合物 我也會在後面解釋
-
8:02 - 8:08另一個NAD+會被還原爲NADH
-
8:08 - 8:10同時會産生ATP
-
8:10 - 8:16一些ADP會變成ATP
-
8:19 - 8:22同時可能也會伴隨著這一過程- 當然也可能沒有
-
8:22 - 8:26一些FAD 讓我這樣寫
-
8:26 - 8:32一些FAD被氧化爲FADH
-
8:32 - 8:34你可能會覺得我們關心細胞呼吸
-
8:34 - 8:38是因爲這一過程會産生ATP
-
8:38 - 8:43那我們又爲何來關注這一過程
-
8:43 - 8:45的附屬產物NADH和FADH呢？
-
8:45 - 8:47我們關心它們是因爲NADH和FADH
-
8:47 - 8:49是電子傳遞鏈的反應物
-
8:49 - 8:51它們在電子傳遞鏈中被氧化或者說丟失氫
-
8:51 - 8:55也正是伴隨著這樣的過程
-
8:55 - 8:56大量的ATP才被生成
-
8:56 - 9:01同時可能有另一個NAD+或被還原者說得到氫
-
9:01 - 9:04還原即得電子
-
9:04 - 9:09或者說得到氫原子 占有它的電子 NADH
-
9:09 - 9:12然後又轉回到草酰乙酸
-
9:12 - 9:15從而可以繼續進行檸檬酸循環
-
9:15 - 9:19我們已經描繪了整個過程 讓我們仔細地看一看
-
9:19 - 9:23我會畫一些分界線以此來區分
-
9:23 - 9:27這裡有一條線 線的左邊
-
9:27 - 9:28也就是這裡是糖酵解過程
-
9:30 - 9:32前面我們已經學習過
-
9:32 - 9:35大部分教科書爲介紹克雷布斯循環
-
9:35 - 9:39會引導性地寫出丙酮酸氧化這一步
-
9:39 - 9:40但這僅僅是準備階段
-
9:40 - 9:43而克雷布斯循環是從乙酰輔酶A
-
9:43 - 9:47正式開始的 它和草酰乙酸結合
-
9:47 - 9:51接著形成的檸檬酸會被氧化
-
9:51 - 9:53並伴隨這生成這一係列的產物
-
9:53 - 9:58它們在電子傳遞鏈中有時候直接需要産生ATP
-
9:58 - 9:59有時候並非直接需要
-
9:59 - 10:01讓我們看一看現在我們得到的所有物質
-
10:01 - 10:04到目前爲止我們生成了什麽
-
10:04 - 10:06在這我們已經看過糖酵解過程
-
10:06 - 10:10淨生成兩個ATP和兩個NADH
-
10:10 - 10:13至於檸檬酸循環或克雷布斯循環
-
10:13 - 10:18首先進行丙酮酸氧化 這個過程産生一個NADH
-
10:20 - 10:21但是要記住 如果我們要問
-
10:21 - 10:23每個葡萄糖分子會産生什麽？
-
10:23 - 10:26這只是每一個丙酮酸産生的產物
-
10:26 - 10:29也就是這個丙酮酸産生一個NADH
-
10:29 - 10:33但糖酵解過程産生兩個丙酮酸
-
10:33 - 10:35所以對每個葡萄糖分子
-
10:35 - 10:40所有的生成物都要加倍
-
10:40 - 10:44也就是丙酮酸氧化產物乘以2意味著
-
10:44 - 10:46産生兩個NADH
-
10:52 - 10:56接下來看一看這邊 正式的克雷布斯循環
-
10:56 - 11:02我們産生了什麽 共産生多少NADH？一個 兩個 三個
-
11:02 - 11:07因爲糖酵解産生的每一個丙酮酸都要
-
11:07 - 11:11進行這樣的循環 同樣3個NADH要乘以2
-
11:11 - 11:20所以得到六個NADH 每個循環産生一個ATP
-
11:20 - 11:22每個丙酮酸要經曆一次 循環要經曆兩次
-
11:22 - 11:29所以得到兩個ATP 同時得到一個FADH
-
11:29 - 11:32同樣這樣的循環共進行兩次 這只是一次的
-
11:32 - 11:37乘以2就是得到兩個FADH
-
11:37 - 11:41有時在一些教科書裏 這兩個NADH
-
11:41 - 11:45或者單個克雷布斯循環或單個丙酮酸産生的NADH
-
11:45 - 11:48都要爲克雷布斯循環服務
-
11:48 - 11:50所以有時候會省略中間過程
-
11:50 - 11:52只在這裡寫四個NADH
-
11:52 - 11:55每個丙酮酸要進行一次 共進行兩次
-
11:55 - 11:58所以他們會說克雷布斯循環共産生8個NADH
-
11:58 - 12:01也就是說實際上克雷布斯循環産生六個NADH
-
12:01 - 12:02另外兩個是在準備階段産生的
-
12:02 - 12:06現在有趣的是 看一看我們是否
-
12:06 - 12:10達到細胞呼吸産生38個ATP的目標
-
12:10 - 12:14每個葡萄糖分子直接産生的ATP數目是
-
12:14 - 12:21這裡兩個 這裡兩個 所以我們得到四個ATP
-
12:21 - 12:25得到多少NADH呢？ 二 四 加上六是十個
-
12:25 - 12:37我們得到十個NADH 還有兩個FADH2
-
12:37 - 12:39我想我在第一個關於細胞呼吸的影片中提到
-
12:39 - 12:43FADH應該稱爲FADH2 只是爲了區分
-
12:43 - 12:46這時你可能會問 哪裏會有38個ATP？
-
12:46 - 12:48現在我們只得到4個ATP
-
12:48 - 12:52但這些只是電子傳遞鏈的所需物質
-
12:52 - 12:55這些物質在電子傳遞鏈中
-
12:55 - 12:56最終將被氧化
-
12:56 - 13:02每一個NADH在電子傳遞鏈中會産生3個ATP
-
13:02 - 13:07所以10個NADH在電子傳遞鏈中
-
13:07 - 13:10共産生30個ATP
-
13:10 - 13:15而每個FADH2在電子傳遞鏈中
-
13:15 - 13:20被氧化爲FAD會産生兩個ATP
-
13:20 - 13:24所以兩個FADH2在電子傳遞鏈中
-
13:24 - 13:27總共會産生4個ATP
-
13:27 - 13:30所以到現在爲止 克雷布斯循環或檸檬酸循環
-
13:30 - 13:34的準備階段糖酵解我們産生四個ATP
-
13:34 - 13:37而糖酵解和檸檬酸循環的產物
-
13:37 - 13:40在進入電子傳遞鏈最終會産生
-
13:40 - 13:43其他的34個ATP
-
13:43 - 13:48所以34加4 我們在高效率的細胞呼吸中
-
13:48 - 13:52會得到所期望的38個ATP
-
13:52 - 13:54這是理論上的最大産量
-
13:54 - 13:56在大部分細胞裏不會生成這麽ATP
-
13:56 - 13:58當然如果你要參加生物的大學預修課程測試
-
13:58 - 14:02這是一個需要記住的數字
-
14:02 - 14:04在這裡我要強調的另一點是
-
14:04 - 14:07目前爲止所討論的都是碳水化合物代謝的過程
-
14:07 - 14:09我們可以稱它爲糖分解過程
-
14:09 - 14:12分解糖的目的是要産生ATP
-
14:12 - 14:14葡萄糖是出發點
-
14:14 - 14:18但是包括我們人類的動物可以分解其他物質
-
14:18 - 14:26我們可以分解蛋白質 可以分解脂肪
-
14:26 - 14:29如果你身上有脂肪就代表你有能量可用
-
14:29 - 14:31理論上你的身體可以利用脂肪
-
14:31 - 14:33你可以利用脂肪來爲你服務
-
14:33 - 14:35比如你可以用它來産生ATP
-
14:35 - 14:37有趣的是 我在這講它的原因是
-
14:37 - 14:40很明顯糖酵解對這些物質是無用的
-
14:40 - 14:44雖然脂肪可以在肝髒中轉化成葡萄糖
-
14:44 - 14:47但有趣的是 克雷布斯循環
-
14:47 - 14:50正是這些其他分解機制的切入點
-
14:50 - 14:53蛋白質可以被分解成胺基酸
-
14:53 - 14:55進而再被分解成乙酰輔酶A
-
14:55 - 14:59脂肪可以轉化成葡萄糖
-
14:59 - 15:01然後可以進行整個細胞呼吸
-
15:01 - 15:04但是根據總的概念圖我們知道乙酰輔酶A
-
15:04 - 15:08是不管我們的原料是碳水化合物還是糖
-
15:08 - 15:11或者蛋白質和脂肪
-
15:11 - 15:18它們都能進入克雷布斯循環進而産生ATP
-
15:18 - 15:22我想我們已對各物質的反應機制有了很好的了解
-
15:22 - 15:25現在我要給你們展示一個
-
15:25 - 15:27可以在生物課本上看到的圖表
-
15:27 - 15:30或者我要展示的是維基百科上的一個圖表
-
15:30 - 15:33我只想展示給你們 這看起來很艱澀難懂
-
15:33 - 15:35我想這也正是爲什麽很多學生會在最初
-
15:35 - 15:37學習細胞呼吸時遇到很多困惑的原因
-
15:37 - 15:40因爲它包含太多的信息
-
15:40 - 15:42很難弄明白哪些是重要的
-
15:42 - 15:44現在我只是要強調這裡面的多重點步驟
-
15:44 - 15:46這正和我們討論過的內容相一致
-
15:46 - 15:49糖酵解過程産生兩個丙酮酸
-
15:49 - 15:50就是這裡的丙酮酸
-
15:50 - 15:52這實際上是它們的分子結構
-
15:52 - 15:55這是我說過的丙酮酸氧化的過程
-
15:55 - 15:58你會看到在準備階段産生一個二氧化碳
-
15:58 - 16:04並將一個NAD還原爲NADH
-
16:04 - 16:07緊接著進入克雷布斯循環
-
16:07 - 16:12乙酰輔酶A和草酰乙酸鹽或草酰乙酸
-
16:12 - 16:16反應生成檸檬酸
-
16:16 - 16:18這是它的分子結構
-
16:18 - 16:20接著在這裡檸檬酸
-
16:20 - 16:22在克雷布斯循環被氧化
-
16:22 - 16:26這裡面的每一個過程都有酶的催化促進
-
16:26 - 16:29這是被氧化的過程 我要強調很有趣的一點
-
16:29 - 16:34這裡有一個NAD被還原成NADH
-
16:34 - 16:37這裡有另一個NAD被還原成NADH
-
16:37 - 16:40在這 又一個NAD被還原成NADH
-
16:40 - 16:43所以到目前爲止 如果將準備階段考慮在內
-
16:43 - 16:48我們有四個NADH 三個是在克雷布斯循環中産生的
-
16:48 - 16:51這正如我所述 現在我們有 在這表裏稱爲GDP
-
16:51 - 16:58GTP是由GDP生成的 GTP是一種三磷酸
-
16:58 - 17:01它是另一種能作爲能量的嘌呤
-
17:01 - 17:04最終會被用來産生ATP
-
17:04 - 17:06這就是圖表所描繪的關於鳥苷三磷酸的過程
-
17:06 - 17:09也是我在圖表上面畫的ATP
-
17:09 - 17:11這裡的Q組物質 我不會去仔細探究
-
17:11 - 17:16在這裡它被還原 得到這兩個氫原子
-
17:16 - 17:19這實際上也相當於還原成FADH2
-
17:19 - 17:24所以正是在這裡産生了FADH2
-
17:24 - 17:29正如描述的一樣 每個作爲反應物的丙酮酸
-
17:29 - 17:30記住 每個過程都會進行兩次
-
17:30 - 17:35所以每個丙酮酸産生 1 2 3 4個NADH
-
17:35 - 17:45還産生一個ATP和一個FADH2 這與我們的前述一致
-
17:45 - 17:46我們下個影片再見
- Title:
- Krebs / Citric Acid Cycle
- Description:
-
more » « less
- Video Language:
- English
- Team:
Khan Academy
- Duration:
- 17:47
|
Fran Ontanaya edited Chinese (Traditional, Taiwan) subtitles for Krebs / Citric Acid Cycle |