Krebs / Citric Acid Cycle

Wiemy już, że proces utleniania cząsteczki glukozy,

czyli 6-węglowej cząsteczki cukru, prowadzi jej rozpadu

na pół w procesie glikolizy. Dostajemy więc dwie 3-węglowych

cząsteczki kwasu pirogronowego (pirogronianu).

Glikoliza to rozpad cząsteczki

glukozy na pół.

Produktem glikolizy są dwie cząsteczki kwasu pirogronowego.

Każda z nich jest 3-węglowa.

Oczywiście, do atomów węgla

przyłączone są jeszcze inne reszty i atomy.

Już Wam to kiedyś pokazywałem. Szczegółowy wzór

cząsteczki pirogronianu możecie sprawdzić w internecie,

Najważniejszą rzeczą jest fakt,

że cząsteczka glukozy ulega lizie, rozpadowi na pół.

Ten proces zachodzi podczas glikolizy.

Reakcje glikolizy zachodzą bez udziału tlenu.

Chociaż niekoniecznie.

Glizkoliza może zachodzić w warunkach tlenowych lub beztlenowych.

Nie potrzebuje tlenu.

W wyniku glikolizy zyskujemy 2 cząsteczki ATP netto.

Mówię netto, bo, jak pamiętacie, podczas pierwszego

etapu glikolizy 2 cząsteczki ATP zostają zużyte, a później

powstają jeszcze 4 cząsteczki ATP.

Czyli netto, jeśli powstały 4 cząsteczki, a zużyto 2,

dostajemy 2 cząsteczki ATP zysku energetycznego.

Kolejnym produktem glikozliy są 2 cząsteczki NADH.

To jest wszystko, co powstaje podczas glikolizy.

Żebyście mogli to sobie lepiej wyobrazić,

narysuję tutaj komórkę.

Narysuję ją tu na dole.

Mamy więc komórkę.

To jest jej błona komórkowa.

Tutaj może być jądro. Mamy do czynienia

z komórką eukriotyczną.

Ale oddychanie komórkowe zachodzi też u prokariontów.

Tu mamy DNA w jądrze w formie pozwijanej

chromatyny.

A tu mamy mitochondria.

Nie bez przyczyny nazywane

"elektrowniami" komórki.

Za chwilę im się przyjrzymy.

To jest mitochondrum

Ma błone zewnętrzną i wewnętrzną,

mocno pofałdowaną.

Budowę mitochondiów omówię dokładniej

później w tym filmiku albo przygotuję

cały filmik na ten temat.

Tutaj mamy kolejne mitochondrium.

Przestrzeń między organellami wypełnia

cytoplazma. Organelle to elementy komórki,

które pełnią określone funkcje.

Tak jak organy pełnią określone funkcje

w naszym ciele.

Pomiędzy organellami znajduje się

koloidalna cytoplazma.

To żel wypełniający komórkę.

Nazywamy go cytoplazmą.

To tutaj zachodzi glikoliza.

Glikoliza zachodzi w cytoplazmie.

Z wprowadzenia do oddychaniz komórkowego wiemu już,

jaki jest następny etap.

To cykl Krebsa, inaczej - cykl kwasu cytrynowego.

Cykl Krebsa zachodzi we wnętrzu mitochondriów,

czyli w matriks mitochondrialnej.

Narysuję trochę większe mitochondrium

Narysuję je tutaj.

To jest mitochondrium.

Ma błonę zewnętrzną

i błonę wewnętrzną.

Błona wewnętrzna jest silnie pofałdowana,

a jej zagłębienia nazywamy grzebieniami mitochondrialnymi.

Pofałdowana błona wewnętrzna,

podpiszę ją.

Złożona jest z grzebieni.

Obecność błony wewnętrznej pozwala

wyróżnić dwa przedziały w mitochondrium.

Tutaj mamy przestrzeń międzybłonową.

Przestrzeń pomiędzy błoną wewnętrzną a zewnętrzną to przestrzeń międzybłonowa.

Wewnątrz błony wewnętrznej

znajduje się matriks mitochondrialna.

Podczas glikozliy powstały 2 cząsteczki pirogronianiu.

Nie są jeszcze gotowe, żeby wejść do cyklu Krebsa,

ale wydaje mi się, że to dobry wstęp do tego,

w jaki sposób wejdą do cyklu Krebsa.

Zostaną utlenione.

Skupię się na jednej cząsteczce pirogronianu.

Musimy tylko pamiętać, że wszystki procesy

będą zachodzić dwa razy na jedną cząsteczkę glukozy.

Mamy więc etap przygotowujący pirogronian

do wejścia do cyklu Krebsa.

Jest nim utlenianie pirogronianu.

Na skutek tej reakcji oderwany zostanie jeden atom węgla

z cząsteczki pirogronianu.

Powstanie więc cząsteczka 2-węglowa.

Oczywiście skłąda się nie tylko z samych atomów węgla,

one tworzą jej 2-węglowy szkielet.

Ta cząsteczka to acetylo-koenzym A.

Acetylo-CoA

Te nazwy są mylące, bo dlaczego właśnie

acetylo-koenzym A?

To dosyć dziwne.

Możecie poszukać tego w sieci, ja będę stosował te

nazwy, bo dzięki temu się nie pogubimy

i będziemy mieć generalne spojrzenie na ten proces.

Pirogronian utlenia się do 2-węglowej cząsteczki

acetylo-koenzymu A.

Podczas tej reakcji zachodzi również redukcja NADplus do NADH.

To ten proces jest często najlepiej znany

z całego cyklu Krebsa,

ale to dopiero etap wstępny.

To jest etap wstępny, umożliwiający rozpoczęcie cyklu.

Kiedy mamy już 2-weglową cząsteczkę

acetylo-koenzymu A,

możemy rozpocząć cykl Krebsa.

Cykl, o którym już tyle mówiłem.

Zaraz się przekonacie, dlaczego to cykl.

Reakcje cyklu Krebsa są katalizowane przez enzymy.

Enzymy to białka, które umożliwiają łączenie

poszczególnych związków w taki sposób,

że zachodzi reakcja chemiczna.

Reakcje są katalizowane przez enzymy.

Acetylo-koenzym A łączy się z cząsteczką szczawiooctanu.

Kolejna dziwna nazwa.

Szczawiooctan to 4-węglowa cząsteczka.

Oba związki reagują ze sobą,

możemy powiedzieć, że się łączą.

Zaznaczę to w ten sposób.

Tę reakcję umożliwiają enzymy.

To bardzo ważne.

W niektórych podręcznikach znajdziecie pytanie, czy to reakcja enzymatyczna.

Tak.

Wszystkie reakcje cyklu Krebsa

są katalizowane przez odpowiednie enzymy.

Po połączeniu otrzymamy cząsteczkę cytrynianu (kwasu cytrynowego).

To ten sam związek, który znajdziemy w soku z cytyny

czy pomarańczy.

Cytrynian ma 6 atomów węgla.

Wszystko się zgadza.

Mamy cząsteczkę 2-węglową i 4-weglową.

Po połączeniu dostaniemy cząsteczkę 6-węglową.

Później cytrynian jest utleniany

w kilku etapach.

To będzie duże uproszczenie.

Jest po prostu utleniany w kilku etapach.

Atomy węgla zostaną odłączone.

Dwa atomy węgla odłączą się i powstanie znowu

cząsteczka szczawiooctanu.

Możecie się spytać, co się stanie

z atomami węgla, które

są odłączane?

Utworzą dwutlenek węgla.

Atomy węgla połączą się z tlenem i nie wejdą do cyklu Krebsa.

To właśnie tutajpowstaje dwutlenek węgla

podczas utleniania komórkowego.

Tak samo tutaj, kiedy te dwa atomy węgla odłączą się,

też powstanie dwutlenek węgla.

Na każdą cząsteczkę glukozy przypada

6 atomów węgla.

Kiedy jeden raz przejdziemy przez te wszystkie etapy,

dostaniemy 3 cząsteczki CO2.

Ale robimy to dwukrotnie (2 cząsteczki pirogronianu!).

Wobec tego powstanie 6 cząsteczek CO2.

W ten sposób zgadza się rachunek atomów węgla.

Z każdym obrotem cyklu pozbywamy się 3 atomów węgla.

Właściwie dwóch za każdym obrotem.

Ale dodając do tego etap przygotowawczy,

pozbywamy się 3 atomów węgla.

Pozbywamy się 3 atomów na każdą cząsteczkę pirogronianu.

Czyli w sumie powstanie 6 cząsteczek CO2,

który ostatecznie wydychamy.

Podczas cyklu Krebsa powstaje nie tylko CO2.

Chodzi w nim głównie o powstawanie NADH, FADH2 oraz ATP.

Zapiszę to tutaj.

To duże uproszczenie.

Za chwilę pokażę Wam dokładny schemat.

Redukujemy cząsteczki NADplus do NADH.

Powtarzamy reakcję redukcji.

To wszystko odbywa się w oddzielnych etapach,

pojawiają się produkty pośrednie.

Pokażę je Wam za chwilę.

Kolejna cząsteczka NADplus zostaje zredukowana do NADH.

Powstanie też ATP.

Cząsteczka ADP zostanie ufosforylowana do ATP.

Mamy też cząsteczki FAD,

zapiszę to w ten sposób --cząsteczki FAD

zoastają zredukowane do FADH2.

Dlaczego poświęcamy tyle uwagi tym związkom?

Przecież w oddychaniu chodzi o ATP.

Dlaczego mówimy o wszystkich cząsteczkach NADH

i FADH2, które powstają w tym procesie?

Ponieważ te cząsteczki wezmą udział

w łańcuchu transportu elektronów.

Ulegną utlenieniu, stracą atomy wodoru w reakcjach

łańcucha transportu elektronów, podczas którego

powstaje większość cząsteczek ATP.

Tutaj mamy kolejną cząsteczkę NADplus, która ulegnie redukcji,

czyli zyska atom wodoru.

redukcja to zyskiwanie elektronów

lub atomów wodoru, których elektrony są przejmowane.

NADH.

Dochodzimy znowu do szczawiooctanu.

Cały cykl możemy powtarzać na okrągło.

Kiedy już zapisaliśmy cykl w całości,

policzmy, co powstało. Podzielę cały schemat,

żeby było wiadomo, co jest gdzie.

Wszystko, co jest na lewo od tej linii,

to proces glikolizy.

Już o nim mówiliśmy.

Większość podręczników, zwłaszcza tych prostszych,

umieszcza utlenianie pirogronianu w cyklu Krebsa,

ale jest to etap przygotowawczy.

Cykl Krebsa to ta część, która zaczyna się

od acetylo-koenzymu A, który łączy się

ze szczawiooctanem.

To nam daje cytrynian, który ulega

utlenieniu z wytworzeniem bezpośrednio

cząsteczek ATP lub związków, które umożliwią jego syntezę pośrednio,

podczas łańcucha transportu elektronów.

Policzmy wszystko, co udało nam się uzyskać.

Co powstało do tej pory.

Podsumowaliśmy tutaj glikolizę.

Mamy dwie cząsteczki ATP netto i dwie cząsteczki NADH.

Cykl kwasu cytrynowego, czyli cykl Krebsa,

zaczyna się od utlenienia pirogronianu.

Powstaje wtedy jedna cząsteczka NADH.

Jeżeli jednak chcemy dowiedzieć się, ile tego

powstaje z jednej cząsteczki glukozy --

Tyle powstaje na każdą cząsteczkę pirogronianu.

To NADH z tej jednej cząsteczki pirogronianu.

A podczas glikolizy powstają dwie cząsteczki pirogronianu.

Czyli po glikolizie wszystko mnożymy przez dwa,

żeby przeliczyć na jedną cząsteczkę glukozy.

Czyli z utleniania pirogronianu, po pomnożeniu przez dwa,

dostajemy dwie cząsteczki NADH.

Teraz popatrzmy na cykl Krebsa,

co jest jego produktem?

Ile cząsteczek NADH tutaj mamy?

Raz, dwa, trzy cząsteczki.

3 cząsteczki NADH razy dwa, bo dla każdej

cząsteczki pirogronianu z glikolizy zajdzie jeden obrót

cyklu.

Mamy więc 6 cząsteczek NADH.

Z jednego obrotu cyklu dostajemy 1 cząsteczkę ATP.

A mamy dwa obroty.

Po jednym na jedną cząsteczkę pirogronianu.

Czyli mamy w sumie dwie cząsteczki ATP.

Dostajemy tez jedną cząsteczkę FADH2.

Ale cykl zachodzi dwa razy na jedną cząsteczkę glukozy.

Jedna cząsteczka FADH2 przypada na jeden obrót cyklu.

Czyli mnożymy przez dwa.

Mamy dwie cząsteczki FADH2.

W większośći podręczników te dwie cząsteczki NADH,

czy też jedna na jedną cząsteczkę pirogronianu,

są wpisywanejako produkt cyklu Krebsa.

Ale są produktem etapu wstępnego.

Czasem wpisyane są tutaj cztery cząsteczki NADH.

Do pomnożenia przez dwa.

Po jednym razie na każdą cząsteczkę pirogronianu.

W podręczniku znajdziecie więc, że cykl Krebsa daje w sumie 8 cząsteczek NADH.

W rzeczywistości daje 6, a dwie kolejne pochodzą

z etapu wstępnego (utlenianie pirogronianu).

Ciekawe, czy uda nam się doliczyć

38 cząsteczek ATP, które mają powstać podczas oddychania.

Na razie powstały bezpośrednio, na każdą cząsteczkę

glukozy, dwie cząsteczki ATP, później dwie kolejne.

Czyli mamy 4 cząsteczki ATP.

4 cząsteczki ATP.

Ile mamy cząsteczek NADH?

Dwie, cztery i sześć. W sumie dziesięć.

10 cząsteczek NADH.

Mamy też 2 cząsteczki FADH2.

W pierwszym filmiku o oddychaniu komórkowym

mówiłęm chyba FADH.

Powinno być FADH2, żeby było poprawnie.

Gdzie w takim razie jest naszych 38 cząsteczek ATP?

Mamy tylko 4 cząsteczki.

Ale te związki wejdą do łańcucha

transportu elektronów.

Będą ulegały utlenianu podczas reakcji

łańcucha transportu elektronów.

Każda cząsteczka NADH umożliwi wytworzenie

3 cząsteczek ATP.

10 cząsteczek NADH da nam więc 30 cząsteczek ATP

w reakcjach łańcucha transportu elektronów.

Każda cząsteczka FADH2 zostanie utleniona do

FAD w łańcuchu transportu elektronów

i umożliwi powstanie 2 cząsteczek ATP.

Czyli z dwóch cząsteczek FADH2 powstaną 4 cząsteczki ATP

w łańcuchu transportu elektronów.

Czyli mamy cztery cząsteczki ATP z dotychczasowych

reakcji.

Z glikolizy, etapu wstępnego i cyklu Krebsa,

czyli cyklu kwasu cytrynowego.

Do tego związki powstałe podczas glikolizy

i cyklu Krebsa, kiedy wejda do łańcucha

transportu elektronów, utworzą kolejne 34 cząsteczki ATP.

34 plus 4 daje 38 cząsteczek ATP,

które powinny powstać w procesie oddychania w sytuacji idealnej.

To pewne makismum teoretyczne.

W większości komórek powstaje ich mniej.

Ale to tę liczbę musicie zapamiętać

na potrzeby Waszych egzaminów z biologii.

Chciałbym omówić jeszcze jeden temat.

Wszystko, o czym do tej pory mówiliśmy, dotyczy metabolizmu

węglowodanów,

dokładnej katabolimu węglowodanów (cukrów).

Dzięki rozkładowi węglowodanów powstaje ATP.

Zaczynaliśmy wszystko od glukozy.

Ale zwięrzęta, w tym ludzie, mogą rozkłądać też inne związki.

Na przykład białka,

czy tłuszcze.

Jeśli masz tkankę tłuszczową, to masz źródło energii.

Teoretycznie organizm powinien umieć wykorzystać

ten tłuszcz i przekształcać go.

Powinniśmy móc produkować z niego ATP.

Wspominam o tym dlatego, że w tej sprawie

mechanizmy glikolizy są kompletnie bezużyteczne,

chociaż tłuszcze mogą być w wątrobie przekształcane w cukry.

Ciekawe jest to, że to cykl Krebsa jest miejscem, w którym

pozostałe związki mogą wejść na ściezki katabolizmu.

Białka rozpadają się do aminokwasów, które mogą zostać

przekształcone w acetylo-koenzym A>

Tłuszcze mogą zostać przekształcone w cukry, które

mogą wejść do procesów oddychania komórkowego.

Generalnie, acetylo-koenzym A to produkt pośredni

rozpadu różnych związków organicznych, który może

wejść do cyklu Krebsa i tworzyć ATP, niezależnie od tego,

czy pochodzi z cukrów, białek czy tłuszczy.

Myślę, że teraz macie już teraz wyobrażenie,jak to

wszystko działa.

To dobry moment, żeby pokazać Wam schemat

z wielu podręczników.

Pokażę Wam schemat cyklu z Wikipedii.

POkazuję go Wam, chociaż wiem, że wygląda

bardzo zniechęcająco.

To pewnie dlatego tyle osób ma kłopoty ze zrozumieniem

oddychania komórkowego.

Bo dostajemy tak dużo informacji.

Trudno wybrać z nich to, co naprawdę ważne.

Podkreślę wszystkie istotne etapy na schemacie,

żebyście zobaczyli, że to to samo, o czym mówiliśmy.

Z glikolizy dostajemy 2 cząsteczki pirogronianu.

Tutaj mamy pirogronian.

Narysowali cała jego cząsteczkę.

Tutaj mamy proces utleniania pirogronianu.

Etap przygotowujący.

Widać, że powstaje dwutlenek węgla

i zachodzi redukcja NADplusdo NADH.

Teraz możemy wejść do cyklu Krebsa.

Acetylo-koenzym A łączy się ze szczawiooctanem

(inaczej z kwasem szczawiooctowym) i powstaje

cytrynian (kwas cytrynowy).

Znowy mamy narysowane modele cząsteczek.

Cytrynian ulega utlenianiu przez cały

cykl Krebsa.

Każdy z etapów utleniania jest katalizowany

przez odpowiedni enzym.

Cytrynian zostaje utleniony.

Podkreślę to, co najważniejsze.

Mamy tutaj cząsteczkę NADplus zredukowaną do NADH.

Tutaj koloejna cząsteczka NADplus ulega redukcji do NADH.

I tutaj też mamy redukcję NADplus do NADH.

Jak na razie, jesli uwzględnimy etap przygotowawczy,

powstały 4 cząsteczki NADH, z czego 3 bezpośrednio w cyklu Krebsa.

O tym właśnie Wam mówiłem.

Na tym schemacie mamy skrót GDP.

Z cząsteczki GDP powstaje cząsteczka GTP.

GTP to guanozynotrifosforan.

To kolejny rybonukleotyd purynowy, który przenosi energię w komórce.

Może być później wykorzystywany do syntezy ATP.

Tutaj zaznaczono to w ten sposób,

ale to jest po prostu to ATP, które

zaznaczyłem na moim schemacie.

Mamy tu jeszcze związek Q.

Nie będę tego omawiał dokładnie.

Generalnie, ulega on redukcji.

Przyłącza dwa atomy wodoru.

Ostatecznie weźmie udział w redukowaniu FAD do FADH2.

Czyli to tutaj powstaje FADH2.

Tak jak mówiliśmy, na każdą cząsteczkę pirogronianu --

-- pamiętajcie, że wszystkie procesy zachodzą dwukrotnie --

na każdą cząsteczkę pirogronianu dostajemy cztery cząsteczki NADH,

jedną cząsteczkę ATP i jedną FADH2.

To wszystko umieściłem tutaj.

Do zobaczenia w następnym filmiku.