Hemoglobin
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0:00 - 0:04我已经对红血细胞中的血红蛋白的重要性讲了很多
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0:04 - 0:06所以我将用一整集视频来专门讲解血红蛋白
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0:06 - 0:10首先因为它很重要
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0:10 - 0:14而且它解释很多有关血红蛋白-
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0:14 - 0:17或血红细胞的内容 根据你想要研究的程度而定
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0:17 - 0:19或所想“知道”的程度 我必须在引文中用“知道”
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0:19 - 0:23它们并不是有感知的生物
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0:23 - 0:26但它们怎么知道什么时候吸收氧气和释放氧气?
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0:26 - 0:33这就是一张血红蛋白的图片
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0:36 - 0:40它由四个氨基酸链组成 这是其中一个
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0:40 - 0:44这是另外两个 我们对其细节不予以深究
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0:44 - 0:45但这些看起来像卷曲的缎带
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0:45 - 0:48你可以把它想象成一簇分子 一簇氨基酸分子
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0:48 - 0:49弯曲缠绕成这样的形状
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0:49 - 0:53在某种程度上 这样就是它大体的形状
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0:53 - 0:57在每一个这种链中 每一组中
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0:57 - 1:01你能发现一个绿色的血红素
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1:03 - 1:05这就是为什么hemoglobin中有hem这个词缀
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1:05 - 1:08四个血红素以外 剩下的基本上就是蛋白质
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1:08 - 1:10其实就是肽链
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1:10 - 1:12四个肽链
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1:12 - 1:15血红素 很有趣
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1:15 - 1:19它实际上是卟啉结构
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1:19 - 1:21如果你看过叶绿素的那一集
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1:21 - 1:24你会记得卟啉结构 叶绿素的中央
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1:24 - 1:26是一个镁离子
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1:26 - 1:28血红蛋白的中央 是一个铁离子
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1:28 - 1:36氧气就在这地方被吸附住了
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1:36 - 1:39血红蛋白对氧气有四个主要吸附点
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1:39 - 1:43这儿有一处 或许靠后一点有一处
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1:43 - 1:45这里和这里也有
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1:45 - 1:51为什么血红蛋白- 氧气在这里很容易被吸收
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1:51 - 1:54血红蛋白有许多特性
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1:54 - 1:58使它善于吸附氧气
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1:58 - 2:01也善于在需要释放氧气的时候将其释放
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2:01 - 2:05这表现为一种叫做协同键和的性质
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2:10 - 2:14原则上 一旦一个氧分子被吸附
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2:14 - 2:19假设一个氧分子与之结合在此处
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2:19 - 2:23它改变形状 使得其它吸附点
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2:23 - 2:28更容易吸附氧气 就是使它-
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2:28 - 2:34某一个结合会使其他的结合更加容易
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2:43 - 2:44现在你说 好吧
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2:44 - 2:47这样使血红蛋白成为一个好的氧气接收器
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2:47 - 2:52当它在肺毛细血管中穿行
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2:52 - 2:54氧气从肺泡中扩散
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2:54 - 2:57这种机制使它容易获得氧气
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2:57 - 3:01但它怎么知道什么时候释放氧气?
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3:01 - 3:02这是一个有趣的问题
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3:05 - 3:08没有眼睛或者GPS能告诉它
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3:08 - 3:14这家伙正在奔跑 他的毛细血管中
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3:14 - 3:17正在产生许多二氧化碳
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3:17 - 3:21他四头肌周围的毛细血管需要大量氧气
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3:21 - 3:24我需要将氧气送过去 但并不知道要送到四头肌那里
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3:24 - 3:28血红蛋白怎么知道要在那地方释放氧气?
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3:28 - 3:33这是我们所说的变构抑制的副产物
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3:33 - 3:34这是一个漂亮的词
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3:34 - 3:37但概念实际上非常简单
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3:40 - 3:45谈到“变构” 通常要伴随着酶
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3:45 - 3:48我们讨论的是一部分物质与另一部分结合的内容
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3:48 - 3:52Allo意为“其他的”
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3:52 - 3:56所以你正被绑在蛋白质或酶的其他部分
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3:56 - 4:00酶也是蛋白质
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4:00 - 4:04它影响蛋白质或酶正常工作的能力
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4:04 - 4:08血红蛋白就被二氧化碳和氢离子
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4:08 - 4:13变构抑制着
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4:13 - 4:16二氧化碳可与血红蛋白的其它部分形成化学键
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4:16 - 4:20我不知道具体位置 氢离子也是这样
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4:20 - 4:23记住 酸性只是高浓度的氢离子
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4:23 - 4:26酸性环境中 质子可形成化学键
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4:26 - 4:29也许我要用粉红色来表示氢离子
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4:29 - 4:32氢离子 也就是没有电子的氢原子
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4:32 - 4:36氢离子可以同蛋白质的某些部分形成化学键
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4:36 - 4:39这使得它们难以维持对氧气的吸附
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4:39 - 4:43所以在二氧化碳多或酸性环境中
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4:43 - 4:48血红蛋白将释放氧气
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4:48 - 4:49事实正是这样的
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4:49 - 4:52这正是释放氧气的好时候
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4:52 - 4:53让我们回到奔跑的例子
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4:55 - 4:59他的四头肌的细胞中有很多活动
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4:59 - 5:04它们向毛细血管中释放大量二氧化碳
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5:05 - 5:09这时候 它们从动脉流向静脉
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5:09 - 5:12它们需要大量氧气 这正是血红蛋白
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5:12 - 5:14释放氧气的好时候
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5:14 - 5:18所以二氧化碳对血红蛋白的变构抑制
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5:18 - 5:20非常好
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5:20 - 5:23二氧化碳与它的某些部分成键
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5:23 - 5:25它开始释放氧气 而这地方
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5:25 - 5:27正是身体需要氧气的地方 现在你说 等一下
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5:27 - 5:30酸性环境又怎么样呢?它又是怎样影响这个机制的?
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5:30 - 5:33大部分二氧化碳是处于离子态的
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5:33 - 5:36它实际上处于离子态
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5:36 - 5:38二氧化碳进入血浆
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5:38 - 5:40它实际上被变成了碳酸
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5:40 - 5:43我在这写一个小公式
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5:43 - 5:50二氧化碳和水
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5:50 - 5:53我的意思是 我们血液的主要部分 血浆 是水
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5:53 - 5:56二氧化碳和水混合
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5:56 - 6:00而红血细胞中又有酶存在
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6:00 - 6:05叫做碳酸酐酶
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6:09 - 6:16一个反应将会发生 你将得到碳酸
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6:16 - 6:21我们得到H2CO3
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6:21 - 6:24这样就守恒了 三个氧原子 两个氢原子 一个碳原子
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6:24 - 6:28叫它碳酸是因为它很轻易的释放氢离子
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6:28 - 6:33酸很容易就分解为
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6:33 - 6:35共轭碱和氢离子
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6:35 - 6:42所以碳酸很容易就分解 它是酸
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6:42 - 6:45尽管我要在这儿写一种化学平衡
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6:45 - 6:48如果你对这些概念感到困惑 或者你想要知道
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6:48 - 6:52更多细节 观看一些有关酸分解
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6:52 - 6:54和平衡态反应及其它有关这部分的视频
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6:54 - 6:56但基本上它会释放这些氢原子中的一个
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6:57 - 7:00但释放的仅仅是氢离子 没有电子
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7:00 - 7:03所以留下的只是带单位正电的氢离子
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7:03 - 7:05释放一个氢原子 留下一个氢原子
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7:05 - 7:09这实际上是碳酸氢盐离子
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7:12 - 7:13但是它仅释放氢离子
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7:13 - 7:15保留电子 所以有一个负号
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7:15 - 7:20所以所有电荷相加呈电中性 那里是电中性
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7:20 - 7:25如果我在一条毛细血管中- 让我看一下能否画出来
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7:25 - 7:30假设在我的腿的一条毛细血管中 我使用一种中性颜色
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7:30 - 7:32这是我的腿的一条毛细血管
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7:32 - 7:34我刚刚把毛细血管的一部分放大了
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7:34 - 7:36毛细血管总是分叉
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7:36 - 7:41在这儿 就在这儿我们有一簇肌肉细胞
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7:41 - 7:48它们正在产生大量的二氧化碳 它们需要氧气
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7:48 - 7:50将会发生什么呢?
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7:50 - 7:53我的红血细胞流过
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7:53 - 7:55红血细胞实际上非常有趣
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7:55 - 8:01它的直径比最小的毛细血管的直径要大25%
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8:01 - 8:04所以基本上它们通过小毛细血管时它们是被挤过去的
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8:04 - 8:08许多人相信这样帮助血红细胞释放它们物质
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8:08 - 8:12或许在它们内部有一些氧气
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8:12 - 8:14一个血红细胞正来到这里
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8:14 - 8:18它就在这儿被挤过这条毛细血管
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8:18 - 8:22这个血红细胞有一群血红蛋白- 当我说“一群”的时候
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8:22 - 8:24现在你或许应知道
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8:24 - 8:29每个血红细胞有两亿七千万个血红蛋白
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8:30 - 8:32如果你将整个身体的血红蛋白加起来
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8:32 - 8:41这个数字是巨大的因为我们有二百到三百亿血红细胞
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8:45 - 8:50这二百亿到三百亿的血红细胞每一个都含有
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8:50 - 8:57两亿七千万血红蛋白 所以我们有很多血红蛋白
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8:57 - 8:59总之 这有点儿- 实际上
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8:59 - 9:03红血细胞大约占我们身体所有细胞的25%
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9:03 - 9:06我们大约有一千亿或稍多一点的细胞 允许误差
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9:06 - 9:07我从来没有坐下数过它们
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9:07 - 9:13但是不管怎样 我们的每一个血红细胞有两亿七千万血红蛋白
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9:13 - 9:16这解释了血红细胞为什么
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9:16 - 9:19必须丢弃它们的核来为那些血红蛋白腾出空间
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9:19 - 9:21血红蛋白输运氧气
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9:21 - 9:26这儿我们来处理- 这是一条动脉 对吧?
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9:26 - 9:28它从心脏发出
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9:28 - 9:29血红细胞正流向那个方向
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9:29 - 9:31然后它就释放它所输运的氧气
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9:31 - 9:34然后这条动脉就变成了一条静脉
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9:34 - 9:39现在将会发生的是 你有了二氧化碳
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9:39 - 9:42在这肌肉细胞中你有高浓度的二氧化碳
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9:42 - 9:45最终 通过扩散梯度 到达-
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9:45 - 9:54让我使用同一种颜色 像这样到达血浆中
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9:54 - 9:57一些二氧化碳可以穿过细胞膜
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9:57 - 10:00真正进入到红血细胞中
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10:00 - 10:04在血红细胞中 你有这碳酸酐酶
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10:04 - 10:07碳酸酐酶使得二氧化碳分解为-
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10:07 - 10:10或基本上变成碳酸
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10:10 - 10:18碳酸又可以释放氢离子 这些氢离子 刚刚学过
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10:18 - 10:22能够通过变构抑制让血红蛋白吸收氧气
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10:22 - 10:25这些氢离子开始与不同的部分成键
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10:25 - 10:27甚至那些没有发生反应的二氧化碳-
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10:27 - 10:31也能变构抑制血红蛋白
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10:31 - 10:32所以它也同不同的部分成键
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10:32 - 10:37这些化学反应使血红蛋白的形状发生足够的变化
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10:37 - 10:40它不能有效地维持住它的氧气 它开始释放氧气
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10:40 - 10:43正如我们之前说的 我们有协同键和作用
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10:43 - 10:47你有越多的氧气 就越容易吸收更多的-
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10:47 - 10:49相反的事情也会发生 当你开始释放氧气
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10:49 - 10:51吸收其它氧气变得困难
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10:51 - 10:52然后所有的氧气被释放
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10:52 - 10:56这在我看来 是一个非常卓越的机制
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10:56 - 11:00因为氧气在需要被释放的地方得到释放
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11:00 - 11:07它不仅仅说 我离开一条动脉 我现在在一条静脉
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11:07 - 11:09或许我已流过这儿的一些毛细血管
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11:09 - 11:11我将流回一条静脉 让我释放氧气-
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11:11 - 11:13因为不管愿不愿意 它都将在整个身体释放氧气
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11:13 - 11:16这一系统 通过二氧化碳的变构抑制
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11:16 - 11:20和酸性环境
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11:20 - 11:23在最需要氧气的地方
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11:23 - 11:25在二氧化碳最多的地方
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11:25 - 11:28在呼吸最旺盛的地方 释放氧气
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11:30 - 11:33所以这是非常令人着迷的机制
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11:33 - 11:34为了更好的理解这一机制
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11:34 - 11:37我这儿有一个小图表
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11:37 - 11:41它显示了血红蛋白对氧气的吸收和它怎样可以饱和
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11:41 - 11:44在你的生物课上你或许能看到这样的图表
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11:44 - 11:45所以理解这一图表非常有益
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11:45 - 11:49在这儿 在X轴或水平轴上
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11:49 - 11:51我们有氧气的分压
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11:51 - 11:55如果你观看过讲授分压的化学课
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11:55 - 11:56你会知道分压意味着
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11:56 - 11:59你多么频繁地被氧气撞到
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11:59 - 12:03压力由撞到你的气体或分子产生
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12:03 - 12:06它并不一定是气体 只要是撞到你的分子就可以
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12:06 - 12:10氧气的分压就是
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12:10 - 12:12撞到你的氧分子产生的量
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12:12 - 12:14设想你向右走
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12:14 - 12:16你周围有越来越多的氧气
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12:16 - 12:19你愈加频繁地被氧气撞击到
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12:19 - 12:20这本质上就是说
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12:20 - 12:24沿水平轴的右向 有多少氧气在你周围?
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12:24 - 12:26然后垂直轴告诉你
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12:26 - 12:29你的血红蛋白分子饱和的程度
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12:29 - 12:33100%意味着所有的血红蛋白分子
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12:33 - 12:38都拴住了氧气
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12:38 - 12:40零意味着没有血红蛋白拴住氧气
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12:40 - 12:43在一个氧气很少的环境中-
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12:43 - 12:46这实际上显示了协同键和的作用 让我们说
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12:46 - 12:50我们正在考虑一个氧气很少的环境
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12:50 - 12:53一旦很少的氧气被拴住 血红蛋白将更加容易
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12:53 - 12:56拴住更多氧气
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12:56 - 12:59只要一点点 这也是为什么斜率在增长
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12:59 - 13:01我不想在这里引入代数和微积分
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13:01 - 13:04但正如你所看到的 我开始斜率有点平 然后增加
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13:04 - 13:06当我们拴住一些氧气
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13:06 - 13:08这使得血红蛋白更加容易拴住更多的氧气
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13:08 - 13:12在某些点 氧气直接撞进血红蛋白分子
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13:12 - 13:14很困难
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13:14 - 13:17但是你可以看到大约在这儿它有点儿加速了
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13:17 - 13:23现在 如果我们有一个含大量二氧化碳的酸性环境
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13:23 - 13:25血红蛋白被变构抑制着
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13:25 - 13:29它就不像这样好了 所以在酸性环境中
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13:29 - 13:33对于各种层级的氧气分压或任何数量的氧气
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13:33 - 13:37我们都将有较少的拴住氧气的血红蛋白
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13:37 - 13:38让我用另外一种颜色来表示
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13:38 - 13:41曲线看起来将会像这样
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13:45 - 13:47饱和曲线看起来将会像这样
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13:51 - 13:55这是一酸性环境
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13:55 - 13:57也许这儿有一些二氧化碳
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13:57 - 14:06血红蛋白正被变构抑制着
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14:06 - 14:10它很有可能在这一点上释放氧气 我不知道
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14:10 - 14:13我不知道你们是否对此感到兴奋 但是我认为它非常卓绝
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14:13 - 14:16因为这些东西是在需要氧气的地方释放氧气的
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14:16 - 14:19最简单的方法 不需要GPS
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14:19 - 14:21不需要机器人说
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14:21 - 14:25现在在四头肌内 这家伙正在奔跑 让我来释放氧气
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14:25 - 14:27它只是自然地这样做 因为这是一个酸性的环境
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14:27 - 14:29有更多的二氧化碳 血红蛋白被抑制
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14:29 - 14:33然后氧气被释放 准备被呼吸作用所利用