Електротоника и акционни потенциали

Вече разгледахме как, когато невронът е в състояние на покой,

има разлика във волтажа на мембраната.

На тези диаграми ето тук

това е мембраната.

Това е вътрешността на неврона,

а това е външната му страна.

Това също е

външната страна.

Ако измериш с волтметър

разликата в потенциала от двете страни на мембраната,

и ако от този волтаж извадиш

ето този волтаж,

ще се получи отрицателна стойност,

например

около –70 миливолта.

Измерваме волтажа на неврона в миливолтове, получаваме –70.

Ще използваме двете графики, за да опишем

два доста различни сценария.

Може да сложим още един волтметър, ето тук в жълто,

малко по-далече е, но

и той ще измери –70 миливолта.

Сега да видим нещо интересно.

Да кажем, че по някаква причина

мембраната започне да пропуска натрий.

Натрият започва да навлиза в клетката

поради две причини.

Първо, натриевите йони са положителни.

Ще се наблюдава по-положителен заряд отвън,

отколкото отвътре, така че положителният заряд ще иска да влезе в клетката.

Другата причина е, че

има по-висока концентрация на натрий отвън,

отколкото във вътрешността

и натрият ще се разпространи според концентрационния си градиент.

Причината, поради която имаме по-висок концентрационен градиент

при натриевите йони във външната част,

е, както знаеш, наличието на калиево-натриевата помпа.

И така, увеличава се

положителният заряд, навлизащ в неврона.

Какво се случва вътре в неврона?

С целия този новопостъпил положителен заряд,

позитивният заряд вътре в неврона ще се опита да се

отдръпне от него.

Няма да се случи само надясно,

а във всички посоки.

Положителните заряди

ще се опитат да се отдръпнат един от друг във всички посоки.

Този ще се движи в тази посока,

а другият ще иска

да избяга в обратната посока

и така нататък.

Какъв ще бъде волтажът, измерен от синия волтметър

малко по-късно?

Не след дълго, поради желанието на все повече и повече положителни йони

да се отделят от другите положителни йони,

концентрацията на положителни йони

ще започне да се разсейва,

което ще доведе до увеличаване на волтажа.

Когато напълно се разпръснат,

волтажът може да започне да се нормализира.

Увеличаването на волтажа в по-отдалечените части на неврона

ще отнеме повече време,

но тъй като

положителният заряд покрива все по-голямо разстояние,

ефектът ще бъде по-ограничен.

Няма да се наблюдава същият скок във волтажа,

както преди.

Този вид разпространяване на сигнал

се нарича електротонично разпространяване.

Сега ще го запиша.

С други думи това е разпространението на електротоничен потенциал.

Той има няколко особености.

Първата от тях е пасивност.

Тази част от схемата

не изобразява електротонично разпространяване.

То се случва след това.

Първо се наблюдава висока концентрация на положителни йони ето тук,

а няколко секунди по-късно -

по-висока концентрация ето тук,

след това - ето тук

Това е пасивен процес.

Ще запиша тук "пасивен".

Също така се разсейва.

Сигналът отслабва с разстоянието,

защото се разсейва все повече и повече.

Електротоничният потенциал е пасивен и се разсейва.

Сега да видим какво се случва,

когато имаме волтаж-зависими йонни канали.

Да кажем, че това, което рисувам,

е волтаж-зависим натриев канал.

Да речем, че се отваря при –55 миливолта.

Пада се ето тук някъде.

Отваря се при –55 миливолта.

Сега ще нарисувам прага.

Да кажем, че се затваря при +40 миливолта

ето тук.

Опитвам се да ти покажа праговата му стойност.

Да кажем, че има и калиев канал

ето тук.

Това е калиев канал, известен с пропускливостта си,

и това е причината, поради която

се наблюдава разлика във волтажа от двете страни на мембраната.

Да кажем, че този калиев канал

се отваря, когато този се затваря.

Стойностите няма да са точно такива, но

да речем, че се отваря

при +40 миливолта

и се затваря при –80 миливолта.

Този канал се отваря тук и след това се затваря ето тук.

Какво ще се случи?

Както видяхме преди малко. Пускаме положителните йони

да влязат от лявата страна на неврона например,

и след това благодарение на електротоничното разпространение

не след дълго

възниква потенциал от двете страни на мембраната,

който става по-положителен.

Разликата в потенциала става

по-положителна, точно както видяхме ето тук.

Става по-положителна,

но няма просто да се повиши,

след което отново да спадне, защото

какво ще се случи, когато потенциалът достигне –55 миливолта?

Ще стимулира отварянето на натриевия канал.

Натриевият канал ще се отвори, защото волтажът е достатъчно висок,

което отново ще доведе до наплив на натриеви йони.

Какво ще се случи тогава?

Това отново ще увеличи волтажа.

Ето как би изглеждало.

Натриевите йони ще продължат да се вливат в клетката.

Зарядът ще става все по-положителен.

Притокът на положителни йони се случва

по две причини.

Първо, има повече заряд.

Външната част на мембраната е по-положително заредена от вътрешността.

Ще премине по волтажен градиент

или градиента на електронния потенциал,

но освен това се наблюдава по-висока концентрация на натрий

ето тук поради калиево-натриевата помпа.

Затова ще иска да се разпространи по концентрационния си градиент.

Така натриевите йони ще продължат да навлизат в клетката,

дори след като няма вече волтажен градиент,

но благодарение на концентрационния градиент ще продължат да

навлизат.

Когато стигнем до +40 миливолта обаче

каналът ще се затвори.

Ще спре притокът на натрий.

Калиевият канал ще се отвори.

При него вътрешността

е по-положително заредена от външната част, поне ето тук.

Сега положително заредените калиеви йони

се опитват да излязат

от тази положителна среда.

И така волтажът става все по-отрицателен

и ще премине стойностите на потенциал на покой, защото калият

ще се опита да се разпространи не само по волтажния си градиент, но ще

се разпространи, докато вътрешността му е с положителен заряд,

а външната част - с отрицателен, или по-положителна

отвътре, отколкото отвън. Но освен това ще иска да се разпространи съгласно

концентрационния си градиент.

Има по-висока концентрация на калий във вътрешността

заради действието на калиево-натриевата помпа.

Калият ще изтича,

докато не достигне –80 миливолта,

когато калиевият канал ще се затвори,

и стигаме до потенциала на покой на клетката.

Защо това е интересно?

До този момент се наблюдава електротонично разпространение,

но с отслабването на сигнала

в определен момент той е толкова слаб,

че става незабележим.

Това отново увеличава

силата на сигнала.

Ако измериш разликата в потенциала

няколко секунди след това,

отново ще се появи електротоничен потенциал, защото

тези йони са опитват да се отдалечат един от друг.

Ако измериш разликата в потенциала от двете страни на мембраната,

там, където се намира жълтият волтметър,

преди това се наблюдава слабо увеличение,

но сега вече

увеличението е силно изразено.

Ако имаш още един волтаж-зависим канал ето тук,

това отново ще покачи волтажа.

Активното покачване на волтажа

се нарича акционен потенциал.

Приеми го като увеличаване силата на сигнала.

Сигналът се разпространява посредством електротоничен потенциал,

което задейства волтаж-зависим канал,

което отново засилва импулса.

Както ще видим по-нататък, невронът използва тази комбинация,

за да предаде сигнала по пасивен път,

но и да го засили, така че да бъде предаден на по-големи разстояния.