Мы немного порассуждали о легких и тканях,

но какие же между ними отношения,

наряду с тем, что они постоянно стараются отправить и принять маленькие молекулы,

они также пытаются отправить тканям кислород.

Ткань же пытается найти самый эффективный способ, отправить обратно углекислый газ.

Это и есть два основных процесса, которые происходят между легкими и тканями.

Мы уже говорили, что есть два основных пути получения кислорода.

Первый - самый легкий - растворенный кислород.

Растворенный в крови кислород.

Но это не основной путь.

Основной путь - связыванием кислорода с гемоглобином

и образование HbO2, молекулы под названием оксигемоглобин.

Именно так большинство кислорода попадает в ткани.

С другой стороны от тканей в легкие переносится

растворенный углекислый газ,

небольшое количество которого переносится прямо в плазме.

Но это не основной путь обратной поставки углекислого газа.

Самый эффективный путь доставки углекислого газа в легкие -

протонированная форма гемоглобина.

Когда я говорил о протонированной форме гемоглобине,

я упоминал, что плазма содержит бикарбонат.

Суть реакции заключается в том, что

возвращаясь в легкие, протон и бикарбонат

снова встречаются и образуют СО2 и воду,

так как красные клетки крови содержат фермент под названием

карбоангидраза.

Это и есть основной путь доставки углекислого газа в легкие.

Конечно, есть еще и третий путь, заключающийся в том, что гемоглобин

связывается непосредственно с углекислым газом (процесс вам известен) и

образует маленький протон,

который и вступает в дело.

Он также может связываться с гемоглобином.

Среди такого взаимодействия я бы хотел привлечь ваше внимание к тому,

что гемоглобин может связываться с кислородом,

также как и с протонами.

Наличие конкуренции и представляет наибольший интерес, ведь так?

Происходит небольшая игра.

С одной стороны, у вас есть гемоглобин, связывающийся с кислородом

(я нарисую его дважды),

и это в свою очередь приводит к взаимодействию с протоном,

который в свою очередь пытается выхватить гемоглобин.

Происходит небольшое соревнование за гемоглобин,

в котором кислород не участвует,

а углекислый газ вступает в реакцию, о которой мы говорили.

Небольшое количество гемоглобина связывается с углекислым газом, в результате чего образуется протон,

но и в этом процессе кислород не участвует.

Поэтому происходящая реакция напрямую зависит от того,

каких молекул в данный момент больше,

кислорода, протона или углекислого газа.

В зависимости от того, каких молекул больше,

в ткани или клетке происходит соответствующая реакция.

Учитывая это, я мог бы вернуться назад и сказать, что

я думаю, что на углекислый газ и протон влияют на кислород.

Я мог бы сказать, что и углекислый газ, и протон

действительно влияют

на избирательное стремление гемоглобина к соединению

или на его желание связываться с кислородом.

Это один из выводов, который вы бы могли сделать, если бы проанализировали такое соревнование.

Представив это, я думаю, можно сказать,

что кислород (в зависимости от того,

какой точки зрения вы придерживаетесь) влияет на

избирательное стремление гемоглобина к соединению с

углекислым газом или протоном.

Я хочу подчеркнуть, что независимо от точки зрения,

которой вы придерживаетесь, оба эти утверждения верны.

Много раз мы подумали, что, возможно, мы повторяем одно и то же дважды.

Но на самом деле это два разных факта, каждый из которых называется по-своему.

Когда мы говорим о реакции углекислого газа и протонов,

это называется {эффект Бора}.

Вы можете видеть это название или описание.

Это и есть эффект Бора.

И если мы посмотрим на наш процесс с точки зрения кислорода,

то реакция будет называться {эффект Холдейна}.

Именно так, Эффект Холдейна.

Что же такое эффект Бора и эффект Холдейна,

кроме того, что это соревнование за гемоглобин?

Давайте рассмотрим оба этих эффекта,

и посмотрим, смогу ли я их изобразить.

Я считаю, что небольшой рисунок или схема действительно помогают объяснять такие вещи.

Посмотрим, смогу ли я это сделать.

Я буду использовать этот небольшой график. Посмотрим, смогу ли я на нем изобразить эффект Бора.

Это парциальное давление кислорода, сколько кислорода растворяется в плазме.

И это содержание кислорода, которое показывает, сколько всего кислорода в крови,

что конечно учитывает большее количество кислорода, связавшегося с гемоглобином.

Что же будет, если я медленно увеличу парциальное давление кислорода?

Вначале лишь несколько молекул кислорода свяжется с гемоглобином,

но как только это произойдет, возникнет кооперативный эффект,

и потихоньку наклон кривой начинает увеличиваться и становится более резким.

Такая реакция обусловлена кооперативным эффектом,

так как кислород вступает в реакцию там, где уже произошла реакция с молекулами кислорода.

Затем кривая выравнивается.

Выравнивание происходит в результате начала насыщения гемоглобина.

Так как остается мало свободных пятен,

необходимо, чтобы в плазме растворилось много кислорода,

который сможет тщательно поискать и найти оставшиеся свободные места на гемоглобине.

Предположим, мы выбрали две зоны.

Одна зона богата растворенным в крови кислородом,

а во второй наблюдается недостаток растворенного в крови кислорода.

Это произвольный выбор,

поэтому не следует беспокоиться о количестве.

Если вы подумаете, где в организме наблюдается максимальное скопление кислорода,

то вы поймете, что это легкие, где в крови растворено много кислорода.

И низкое количество кислорода наблюдается в бедренной мышце, например, где много СО2,

но в крови растворено мало кислорода.

И так, это две части тела, и теперь

глядя на эту кривую, вы видите,

сколько кислорода доставляется в бедро.

Это действительно легко. Я мог бы сказать,

сколько кислорода в легких или в кровеносном сосуде, отходящем от легких...

Вот это - количество кислорода в кровеносных сосудах, идущих от легких.

Вот это - количество кислорода в кровеносном сосуде, идущем от бедра.

Разница между этими двумя значениями -

это и есть количество поставляемого кислорода.

Поэтому, если вы хотите вычислить, сколько кислорода поставляется в ткань,

вы должны просто вычесть эти два значения,

это и будет количество поставляемого кислорода.

Глядя на эти два значения, вас может заинтересовать,

что произойдет, если вы захотите повысить поставку кислорода.

Предположим по какой-то причине необходимо сделать этот процесс более эффективным,

в этом случае все, что можно сделать, - это

увеличить гипоксию в бедре, слева,

или другими словами уменьшить количество имеющегося кислорода.

И так, при повышении гипоксии в бедре,

как показывает эта нижняя точка,

увеличиться количество поставляемого кислорода.

Но вы знаете, что нехватка кислорода в бедре

вызовет боль.

Есть ли другой способ увеличения поставки кислорода

без гипоксии или уменьшения количества кислорода в ткани?

Здесь и начинает действовать эффект Бора.

Давайте вспомним: эффект Бора заключается во влиянии СО2 и протона на связь гемоглобина с кислородом.

Дело состоит в том (я буду помечать это зеленым цветом), что

в этой ситуации у нас много углекислого газа и протонов,

это и есть эффект Бора, когда кислороду труднее связаться с гемоглобином.

Если я изображу другую кривую,

изначально она будет менее выраженной, так как меньшее количество кислорода связано с гемоглобином.

Но как только концентрация кислорода достаточно увеличиться,

кривая начнет подниматься и подниматься, и, в конечном счете, кислород будет связываться с гемоглобином,

как будто он никогда не связывался с гемоглобином в присутствии углекислого газа и протонов,

но это займет больше времени.

При это кривая выглядит так, как будто ее перенесли.

Это обусловлено высоким содержанием СО2 и протонов,

которые, по сути, не имеют значения для легких.

Легкие, подумаете вы, "кого это волнует, у нас нет таких условий".

Но для бедра, это имеет значение.

Так как в бедре много СО2 и протонов.

Вспомните, большое количество протонов означает низкий рН.

Это можно рассмотреть с разных точек зрения.

Для бедра возьмем другую точку отсчета.

Она будет не на зеленой, а на синей кривой.

Поэтому мы сможем изобразить ее на том же самом уровне О2 внизу.

Какого же содержание О2 в крови, направляющейся из бедра.

При соответствующих правильных обстоятельствах на кривой это будет отображаться здесь.

Это фактическое количество, при этом доставленное количество О2 становится еще более впечатляющим.

Посмотрите, из-за эффекта Бора поставка О2 увеличилась.

И если вы захотите узнать, насколько точно она увеличилась,

Я мог бы даже показать вам, что это будет количество отсюда досюда,

то есть другими словами - вертикальное расстояние между зеленой и голубой линиями,

это и есть дополнительное количество поставленного из-за эффекта Бора кислорода.

Вот почему эффект Бора так важен,

по сути, он помогает нам поставлять кислород в ткани.

Теперь давайте по тому же принципу

рассмотрим эффект Холдейна.

Фактически мы должны все поменять местами, поэтому поменяются и оси, и единицы измерения.

Здесь у нас будет количество углекислого газа,

а здесь содержание углекислого газа в крови.

Давайте поразмышляем об этом эффекте.

Процесс начинается с медленного, но уверенного увеличения количества углекислого газа,

и при этом увеличивается и его концентрация.

С увеличением количества углекислого газа,

его концентрация в крови увеличивается прямо пропорционально.

Кривая имеет S-образной формы, как кривая кислорода,

потому что при связывании с гемоглобином нет кооперативного эффекта.

Содержание углекислого газа просто увеличивается прямо пропорционально его количеству.

Это достаточно легко.

Теперь давайте сравним две точки, как мы делали это ранее.

Здесь будет высокое содержание СО2 в крови,

а здесь низкое содержание СО2 в крови.

В какой же ткани будет низкое содержание СО2 в крови?

Низкое содержание СО2 - это конечно в легких,

так как здесь мало углекислого газа.

И высокое содержание СО2 - это возможно в бедре, так как бедра - это маленькие фабрики по производству СО2.

Поэтому в бедрах высокое содержание СО2, а в легких - низкое.

И если необходимо узнать количество поставленного СО2, то нужно повторить то, что мы делали ранее.

И так, высокое количество СО2 в бедрах - это высокое количество СО2 в крови.

А это количество СО2 в крови, направляющейся от бедер к легким.

Поэтому количество поставленного из бедер в легкие СО2 -

это разница этих двух значений. Вот так мы можем рассчитать количество фактически поставленного СО2.

Так же как и поставке О2, наблюдается поставка большого количества СО2.

Теперь давайте перечитаем эффект Холдейна, и посмотрим, что произойдет,

если мы изобразим еще одну линию при наличии большого количества кислорода?

Высокая концентрация кислорода меняет

избирательное стремление гемоглобина к связыванию с углекислым газом и протонами.

Поэтому прямо пропорционально количеству гемоглобина снизится количество связанных протонов и углекислого газа.

А это означает снижение содержания СО2

при любом количестве СО2, растворенного в крови.

Поэтому эта линия - все еще прямая линия, но вы можете заметить, что она действительно снижается по наклонной.

И где же соотношение?

Где же максимальное количество кислорода?

Это, конечно, не бедра, так как

в бедрах достаточно мало кислорода.

Поэтому максимальное количество кислорода относится к легким.

Оно здесь наиболее уместно.

Давайте посмотрим, что же происходит?

Сколько же поставляется СО2 при высокой концентрации О2?

Возможно, вы уже заметили, что оно будет больше?

Так как при высокой концентрации О2, количество поставляемого СО2 непрерывно увеличивается.

Это и будет новое количество поставленного СО2.

То есть, чтобы узнать количество поставленного СО2,

необходимо узнать разницу этих двух значений,

в чем, по сути, и заключается эффект Холдейна.

Вот так наглядно можно рассмотреть эффект Холдейна.

И так, эффект Бора и эффект Холдейна - две важных стратегии, которых придерживается наш организм

для увеличения количества поставляемого О2 и выводимого СО2

между легкими и тканями.

~o0o~