1
00:00:01,371 --> 00:00:04,768
Мы немного порассуждали о легких и тканях,

2
00:00:04,768 --> 00:00:07,936
но какие же между ними отношения,

3
00:00:07,936 --> 00:00:12,726
наряду с тем, что они постоянно стараются отправить и принять маленькие молекулы,

4
00:00:12,726 --> 00:00:17,106
они также пытаются отправить тканям кислород.

5
00:00:17,106 --> 00:00:22,878
Ткань же пытается найти самый эффективный способ, отправить обратно углекислый газ.

6
00:00:22,878 --> 00:00:26,773
Это и есть два основных процесса, которые происходят между легкими и тканями.

7
00:00:26,773 --> 00:00:30,458
Мы уже говорили, что есть два основных пути получения кислорода.

8
00:00:30,458 --> 00:00:34,745
Первый - самый легкий - растворенный кислород.

9
00:00:34,745 --> 00:00:37,492
Растворенный в крови кислород.

10
00:00:37,492 --> 00:00:39,506
Но это не основной путь.

11
00:00:39,506 --> 00:00:43,282
Основной путь - связыванием кислорода с гемоглобином

12
00:00:43,282 --> 00:00:48,779
и образование HbO2, молекулы под названием оксигемоглобин.

13
00:00:48,779 --> 00:00:53,867
Именно так большинство кислорода попадает в ткани.

14
00:00:53,867 --> 00:00:58,005
С другой стороны от тканей в легкие переносится

15
00:00:58,005 --> 00:01:00,113
растворенный углекислый газ,

16
00:01:00,113 --> 00:01:04,379
небольшое количество которого переносится прямо в плазме.

17
00:01:04,379 --> 00:01:08,233
Но это не основной путь обратной поставки углекислого газа.

18
00:01:08,233 --> 00:01:11,415
Самый эффективный путь доставки углекислого газа в легкие -

19
00:01:11,415 --> 00:01:15,122
протонированная форма гемоглобина.

20
00:01:15,122 --> 00:01:18,652
Когда я говорил о протонированной форме гемоглобине,

21
00:01:18,652 --> 00:01:22,083
я упоминал, что плазма содержит бикарбонат.

22
00:01:22,083 --> 00:01:24,270
Суть реакции заключается в том, что

23
00:01:24,270 --> 00:01:27,524
возвращаясь в легкие, протон и бикарбонат

24
00:01:27,524 --> 00:01:32,086
снова встречаются и образуют СО2 и воду,

25
00:01:32,086 --> 00:01:36,279
так как красные клетки крови содержат фермент под названием

26
00:01:36,279 --> 00:01:37,809
карбоангидраза.

27
00:01:37,809 --> 00:01:40,879
Это и есть основной путь доставки углекислого газа в легкие.

28
00:01:40,879 --> 00:01:44,110
Конечно, есть еще и третий путь, заключающийся в том, что гемоглобин

29
00:01:44,110 --> 00:01:50,386
связывается непосредственно с углекислым газом (процесс вам известен) и

30
00:01:50,386 --> 00:01:52,583
образует маленький протон,

31
00:01:52,583 --> 00:01:55,947
который и вступает в дело.

32
00:01:55,947 --> 00:01:58,056
Он также может связываться с гемоглобином.

33
00:01:58,056 --> 00:02:02,257
Среди такого взаимодействия я бы хотел привлечь ваше внимание к тому,

34
00:02:02,257 --> 00:02:07,486
что гемоглобин может связываться с кислородом,

35
00:02:07,486 --> 00:02:12,587
также как и с протонами.

36
00:02:12,587 --> 00:02:16,980
Наличие конкуренции и представляет наибольший интерес, ведь так?

37
00:02:16,980 --> 00:02:19,013
Происходит небольшая игра.

38
00:02:19,013 --> 00:02:23,443
С одной стороны, у вас есть гемоглобин, связывающийся с кислородом

39
00:02:23,443 --> 00:02:25,817
(я нарисую его дважды),

40
00:02:25,817 --> 00:02:29,399
и это в свою очередь приводит к взаимодействию с протоном,

41
00:02:29,399 --> 00:02:34,215
который в свою очередь пытается выхватить гемоглобин.

42
00:02:34,215 --> 00:02:36,489
Происходит небольшое соревнование за гемоглобин,

43
00:02:36,489 --> 00:02:39,284
в котором кислород не участвует,

44
00:02:39,284 --> 00:02:42,679
а углекислый газ вступает в реакцию, о которой мы говорили.

45
00:02:42,679 --> 00:02:48,429
Небольшое количество гемоглобина связывается с углекислым газом, в результате чего образуется протон,

46
00:02:48,429 --> 00:02:51,885
но и в этом процессе кислород не участвует.

47
00:02:51,885 --> 00:02:54,614
Поэтому происходящая реакция напрямую зависит от того,

48
00:02:54,614 --> 00:02:57,326
каких молекул в данный момент больше,

49
00:02:57,326 --> 00:03:03,448
кислорода, протона или углекислого газа.

50
00:03:03,448 --> 00:03:08,194
В зависимости от того, каких молекул больше,

51
00:03:08,194 --> 00:03:11,185
в ткани или клетке происходит соответствующая реакция.

52
00:03:11,185 --> 00:03:14,459
Учитывая это, я мог бы вернуться назад и сказать, что

53
00:03:14,459 --> 00:03:19,835
я думаю, что на углекислый газ и протон влияют на кислород.

54
00:03:19,835 --> 00:03:24,733
Я мог бы сказать, что и углекислый газ, и протон

55
00:03:24,733 --> 00:03:29,150
действительно влияют

56
00:03:29,243 --> 00:03:33,518
на избирательное стремление гемоглобина к соединению

57
00:03:33,579 --> 00:03:41,133
или на его желание связываться с кислородом.

58
00:03:41,133 --> 00:03:45,780
Это один из выводов, который вы бы могли сделать, если бы проанализировали такое соревнование.

59
00:03:45,780 --> 00:03:49,280
Представив это, я думаю, можно сказать,

60
00:03:49,280 --> 00:03:53,182
что кислород (в зависимости от того,

61
00:03:53,182 --> 00:03:55,857
какой точки зрения вы придерживаетесь) влияет на

62
00:03:55,857 --> 00:04:03,615
избирательное стремление гемоглобина к соединению с

63
00:04:03,754 --> 00:04:08,884
углекислым газом или протоном.

64
00:04:09,392 --> 00:04:12,281
Я хочу подчеркнуть, что независимо от точки зрения,

65
00:04:12,281 --> 00:04:16,512
которой вы придерживаетесь, оба эти утверждения верны.

66
00:04:16,512 --> 00:04:20,628
Много раз мы подумали, что, возможно, мы повторяем одно и то же дважды.

67
00:04:20,628 --> 00:04:24,982
Но на самом деле это два разных факта, каждый из которых называется по-своему.

68
00:04:24,982 --> 00:04:28,644
Когда мы говорим о реакции углекислого газа и протонов,

69
00:04:28,644 --> 00:04:32,744
это называется {эффект Бора}.

70
00:04:32,744 --> 00:04:35,448
Вы можете видеть это название или описание.

71
00:04:35,448 --> 00:04:37,584
Это и есть эффект Бора.

72
00:04:37,584 --> 00:04:40,731
И если мы посмотрим на наш процесс с точки зрения кислорода,

73
00:04:40,731 --> 00:04:44,783
то реакция будет называться {эффект Холдейна}.

74
00:04:44,783 --> 00:04:47,568
Именно так, Эффект Холдейна.

75
00:04:47,568 --> 00:04:50,605
Что же такое эффект Бора и эффект Холдейна,

76
00:04:50,605 --> 00:04:54,568
кроме того, что это соревнование за гемоглобин?

77
00:04:54,568 --> 00:04:56,930
Давайте рассмотрим оба этих эффекта,

78
00:04:56,930 --> 00:04:59,159
и посмотрим, смогу ли я их изобразить.

79
00:04:59,159 --> 00:05:02,979
Я считаю, что небольшой рисунок или схема действительно помогают объяснять такие вещи.

80
00:05:02,979 --> 00:05:05,341
Посмотрим, смогу ли я это сделать.

81
00:05:05,372 --> 00:05:09,853
Я буду использовать этот небольшой график. Посмотрим, смогу ли я на нем изобразить эффект Бора.

82
00:05:09,853 --> 00:05:14,534
Это парциальное давление кислорода, сколько кислорода растворяется в плазме.

83
00:05:14,534 --> 00:05:20,632
И это содержание кислорода, которое показывает, сколько всего кислорода в крови,

84
00:05:20,632 --> 00:05:26,181
что конечно учитывает большее количество кислорода, связавшегося с гемоглобином.

85
00:05:26,181 --> 00:05:29,746
Что же будет, если я медленно увеличу парциальное давление кислорода?

86
00:05:29,746 --> 00:05:35,948
Вначале лишь несколько молекул кислорода свяжется с гемоглобином,

87
00:05:35,948 --> 00:05:40,062
но как только это произойдет, возникнет кооперативный эффект,

88
00:05:40,062 --> 00:05:44,846
и потихоньку наклон кривой начинает увеличиваться и становится более резким.

89
00:05:44,846 --> 00:05:47,541
Такая реакция обусловлена кооперативным эффектом,

90
00:05:47,541 --> 00:05:50,899
так как кислород вступает в реакцию там, где уже произошла реакция с молекулами кислорода.

91
00:05:50,899 --> 00:05:53,711
Затем кривая выравнивается.

92
00:05:53,711 --> 00:05:57,322
Выравнивание происходит в результате начала насыщения гемоглобина.

93
00:05:57,322 --> 00:05:59,755
Так как остается мало свободных пятен,

94
00:05:59,755 --> 00:06:02,780
необходимо, чтобы в плазме растворилось много кислорода,

95
00:06:02,780 --> 00:06:07,877
который сможет тщательно поискать и найти оставшиеся свободные места на гемоглобине.

96
00:06:07,877 --> 00:06:10,171
Предположим, мы выбрали две зоны.

97
00:06:10,171 --> 00:06:14,777
Одна зона богата растворенным в крови кислородом,

98
00:06:14,777 --> 00:06:19,000
а во второй наблюдается недостаток растворенного в крови кислорода.

99
00:06:19,000 --> 00:06:20,986
Это произвольный выбор,

100
00:06:20,986 --> 00:06:22,515
поэтому не следует беспокоиться о количестве.

101
00:06:22,515 --> 00:06:26,020
Если вы подумаете, где в организме наблюдается максимальное скопление кислорода,

102
00:06:26,020 --> 00:06:30,121
то вы поймете, что это легкие, где в крови растворено много кислорода.

103
00:06:30,121 --> 00:06:36,026
И низкое количество кислорода наблюдается в бедренной мышце, например, где много СО2,

104
00:06:36,026 --> 00:06:38,443
но в крови растворено мало кислорода.

105
00:06:38,443 --> 00:06:41,142
И так, это две части тела, и теперь

106
00:06:41,142 --> 00:06:43,970
глядя на эту кривую, вы видите,

107
00:06:43,970 --> 00:06:48,643
сколько кислорода доставляется в бедро.

108
00:06:48,643 --> 00:06:50,948
Это действительно легко. Я мог бы сказать,

109
00:06:50,948 --> 00:06:56,544
сколько кислорода в легких или в кровеносном сосуде, отходящем от легких...

110
00:06:56,544 --> 00:07:00,316
Вот это - количество кислорода в кровеносных сосудах, идущих от легких.

111
00:07:00,316 --> 00:07:05,418
Вот это - количество кислорода в кровеносном сосуде, идущем от бедра.

112
00:07:05,418 --> 00:07:11,937
Разница между этими двумя значениями -

113
00:07:11,937 --> 00:07:14,324
это и есть количество поставляемого кислорода.

114
00:07:14,324 --> 00:07:18,047
Поэтому, если вы хотите вычислить, сколько кислорода поставляется в ткань,

115
00:07:18,047 --> 00:07:21,346
вы должны просто вычесть эти два значения,

116
00:07:21,346 --> 00:07:23,049
это и будет количество поставляемого кислорода.

117
00:07:23,049 --> 00:07:25,793
Глядя на эти два значения, вас может заинтересовать,

118
00:07:25,793 --> 00:07:29,081
что произойдет, если вы захотите повысить поставку кислорода.

119
00:07:29,081 --> 00:07:33,087
Предположим по какой-то причине необходимо сделать этот процесс более эффективным,

120
00:07:33,087 --> 00:07:37,667
в этом случае все, что можно сделать, - это

121
00:07:37,667 --> 00:07:42,846
увеличить гипоксию в бедре, слева,

122
00:07:42,846 --> 00:07:46,786
или другими словами уменьшить количество имеющегося кислорода.

123
00:07:46,786 --> 00:07:53,059
И так, при повышении гипоксии в бедре,

124
00:07:53,059 --> 00:07:56,073
как показывает эта нижняя точка,

125
00:07:56,073 --> 00:07:58,894
увеличиться количество поставляемого кислорода.

126
00:07:58,894 --> 00:08:02,914
Но вы знаете, что нехватка кислорода в бедре

127
00:08:02,914 --> 00:08:05,391
вызовет боль.

128
00:08:05,391 --> 00:08:09,649
Есть ли другой способ увеличения поставки кислорода

129
00:08:09,649 --> 00:08:14,935
без гипоксии или уменьшения количества кислорода в ткани?

130
00:08:14,935 --> 00:08:17,421
Здесь и начинает действовать эффект Бора.

131
00:08:17,421 --> 00:08:24,679
Давайте вспомним: эффект Бора заключается во влиянии СО2 и протона на связь гемоглобина с кислородом.

132
00:08:24,679 --> 00:08:29,547
Дело состоит в том (я буду помечать это зеленым цветом), что

133
00:08:29,547 --> 00:08:32,893
в этой ситуации у нас много углекислого газа и протонов,

134
00:08:32,893 --> 00:08:37,421
это и есть эффект Бора, когда кислороду труднее связаться с гемоглобином.

135
00:08:37,421 --> 00:08:39,371
Если я изображу другую кривую,

136
00:08:39,371 --> 00:08:45,656
изначально она будет менее выраженной, так как меньшее количество кислорода связано с гемоглобином.

137
00:08:45,656 --> 00:08:50,208
Но как только концентрация кислорода достаточно увеличиться,

138
00:08:50,208 --> 00:08:54,687
кривая начнет подниматься и подниматься, и, в конечном счете, кислород будет связываться с гемоглобином,

139
00:08:54,687 --> 00:08:56,761
как будто он никогда не связывался с гемоглобином в присутствии углекислого газа и протонов,

140
00:08:56,761 --> 00:08:58,835
но это займет больше времени.

141
00:08:58,835 --> 00:09:00,911
При это кривая выглядит так, как будто ее перенесли.

142
00:09:00,911 --> 00:09:04,111
Это обусловлено высоким содержанием СО2 и протонов,

143
00:09:04,111 --> 00:09:08,957
которые, по сути, не имеют значения для легких.

144
00:09:08,957 --> 00:09:11,452
Легкие, подумаете вы, "кого это волнует, у нас нет таких условий".

145
00:09:11,452 --> 00:09:15,305
Но для бедра, это имеет значение.

146
00:09:15,305 --> 00:09:18,725
Так как в бедре много СО2 и протонов.

147
00:09:18,725 --> 00:09:22,282
Вспомните, большое количество протонов означает низкий рН.

148
00:09:22,282 --> 00:09:25,812
Это можно рассмотреть с разных точек зрения.

149
00:09:25,812 --> 00:09:28,114
Для бедра возьмем другую точку отсчета.

150
00:09:28,114 --> 00:09:32,845
Она будет не на зеленой, а на синей кривой.

151
00:09:32,845 --> 00:09:35,643
Поэтому мы сможем изобразить ее на том же самом уровне О2 внизу.

152
00:09:35,643 --> 00:09:41,111
Какого же содержание О2 в крови, направляющейся из бедра.

153
00:09:41,111 --> 00:09:45,113
При соответствующих правильных обстоятельствах на кривой это будет отображаться здесь.

154
00:09:45,113 --> 00:09:49,321
Это фактическое количество, при этом доставленное количество О2 становится еще более впечатляющим.

155
00:09:49,321 --> 00:09:55,947
Посмотрите, из-за эффекта Бора поставка О2 увеличилась.

156
00:09:55,947 --> 00:10:00,943
И если вы захотите узнать, насколько точно она увеличилась,

157
00:10:00,943 --> 00:10:02,996
Я мог бы даже показать вам, что это будет количество отсюда досюда,

158
00:10:02,996 --> 00:10:08,132
то есть другими словами - вертикальное расстояние между зеленой и голубой линиями,

159
00:10:08,132 --> 00:10:12,278
это и есть дополнительное количество поставленного из-за эффекта Бора кислорода.

160
00:10:12,278 --> 00:10:17,612
Вот почему эффект Бора так важен,

161
00:10:17,612 --> 00:10:21,791
по сути, он помогает нам поставлять кислород в ткани.

162
00:10:21,791 --> 00:10:24,206
Теперь давайте по тому же принципу

163
00:10:24,206 --> 00:10:26,990
рассмотрим эффект Холдейна.

164
00:10:26,990 --> 00:10:28,924
Фактически мы должны все поменять местами, поэтому поменяются и оси, и единицы измерения.

165
00:10:28,924 --> 00:10:33,661
Здесь у нас будет количество углекислого газа,

166
00:10:33,661 --> 00:10:36,655
а здесь содержание углекислого газа в крови.

167
00:10:36,655 --> 00:10:40,016
Давайте поразмышляем об этом эффекте.

168
00:10:40,016 --> 00:10:43,044
Процесс начинается с медленного, но уверенного увеличения количества углекислого газа,

169
00:10:43,044 --> 00:10:48,585
и при этом увеличивается и его концентрация.

170
00:10:48,585 --> 00:10:49,680
С увеличением количества углекислого газа,

171
00:10:49,680 --> 00:10:51,838
его концентрация в крови увеличивается прямо пропорционально.

172
00:10:51,838 --> 00:10:53,996
Кривая имеет S-образной формы, как кривая кислорода,

173
00:10:53,996 --> 00:10:56,154
потому что при связывании с гемоглобином нет кооперативного эффекта.

174
00:10:56,154 --> 00:10:58,318
Содержание углекислого газа просто увеличивается прямо пропорционально его количеству.

175
00:10:58,318 --> 00:11:00,482
Это достаточно легко.

176
00:11:00,482 --> 00:11:02,647
Теперь давайте сравним две точки, как мы делали это ранее.

177
00:11:02,647 --> 00:11:04,543
Здесь будет высокое содержание СО2 в крови,

178
00:11:04,543 --> 00:11:06,496
а здесь низкое содержание СО2 в крови.

179
00:11:06,496 --> 00:11:09,710
В какой же ткани будет низкое содержание СО2 в крови?

180
00:11:09,710 --> 00:11:15,119
Низкое содержание СО2 - это конечно в легких,

181
00:11:15,119 --> 00:11:17,040
так как здесь мало углекислого газа.

182
00:11:17,040 --> 00:11:21,800
И высокое содержание СО2 - это возможно в бедре, так как бедра - это маленькие фабрики по производству СО2.

183
00:11:21,800 --> 00:11:24,704
Поэтому в бедрах высокое содержание СО2, а в легких - низкое.

184
00:11:24,704 --> 00:11:27,748
И если необходимо узнать количество поставленного СО2, то нужно повторить то, что мы делали ранее.

185
00:11:27,748 --> 00:11:34,537
И так, высокое количество СО2 в бедрах - это высокое количество СО2 в крови.

186
00:11:34,537 --> 00:11:38,867
А это количество СО2 в крови, направляющейся от бедер к легким.

187
00:11:38,867 --> 00:11:44,046
Поэтому количество поставленного из бедер в легкие СО2 -

188
00:11:44,046 --> 00:11:50,693
это разница этих двух значений. Вот так мы можем рассчитать количество фактически поставленного СО2.

189
00:11:50,939 --> 00:11:53,700
Так же как и поставке О2, наблюдается поставка большого количества СО2.

190
00:11:53,700 --> 00:11:59,579
Теперь давайте перечитаем эффект Холдейна, и посмотрим, что произойдет,

191
00:11:59,579 --> 00:12:05,022
если мы изобразим еще одну линию при наличии большого количества кислорода?

192
00:12:05,022 --> 00:12:09,345
Высокая концентрация кислорода меняет

193
00:12:09,345 --> 00:12:14,512
избирательное стремление гемоглобина к связыванию с углекислым газом и протонами.

194
00:12:14,512 --> 00:12:19,714
Поэтому прямо пропорционально количеству гемоглобина снизится количество связанных протонов и углекислого газа.

195
00:12:19,714 --> 00:12:22,380
А это означает снижение содержания СО2

196
00:12:22,380 --> 00:12:27,858
при любом количестве СО2, растворенного в крови.

197
00:12:27,858 --> 00:12:36,323
Поэтому эта линия - все еще прямая линия, но вы можете заметить, что она действительно снижается по наклонной.

198
00:12:36,323 --> 00:12:39,279
И где же соотношение?

199
00:12:39,279 --> 00:12:43,251
Где же максимальное количество кислорода?

200
00:12:43,251 --> 00:12:49,277
Это, конечно, не бедра, так как

201
00:12:49,277 --> 00:12:52,555
в бедрах достаточно мало кислорода.

202
00:12:52,555 --> 00:12:54,110
Поэтому максимальное количество кислорода относится к легким.

203
00:12:54,110 --> 00:12:56,443
Оно здесь наиболее уместно.

204
00:12:56,443 --> 00:12:58,516
Давайте посмотрим, что же происходит?

205
00:12:58,516 --> 00:13:01,068
Сколько же поставляется СО2 при высокой концентрации О2?

206
00:13:01,068 --> 00:13:03,201
Возможно, вы уже заметили, что оно будет больше?

207
00:13:03,201 --> 00:13:06,536
Так как при высокой концентрации О2, количество поставляемого СО2 непрерывно увеличивается.

208
00:13:06,536 --> 00:13:11,516
Это и будет новое количество поставленного СО2.

209
00:13:11,516 --> 00:13:14,732
То есть, чтобы узнать количество поставленного СО2,

210
00:13:14,732 --> 00:13:20,468
необходимо узнать разницу этих двух значений,

211
00:13:20,468 --> 00:13:23,232
в чем, по сути, и заключается эффект Холдейна.

212
00:13:23,232 --> 00:13:27,866
Вот так наглядно можно рассмотреть эффект Холдейна.

213
00:13:27,866 --> 00:13:31,335
И так, эффект Бора и эффект Холдейна - две важных стратегии, которых придерживается наш организм

214
00:13:31,335 --> 00:13:35,598
для увеличения количества поставляемого О2 и выводимого СО2

215
00:13:35,598 --> 00:13:39,859
между легкими и тканями.

216
00:13:39,859 --> 00:13:45,907
~o0o~