各位可以聽見我的聲音嗎？
觀眾：可以。
好，如果可以， 那是很不簡單的事，
因為我的聲音會改變 各位所處的氣壓，
改變幅度只有大氣壓力的 十億分之幾而已，
但我們卻覺得我們的耳朵理所當然
可以捕捉到極微小的訊號，
並用它來向大腦示意 各種聽覺的體驗：
人聲、音樂、大自然的聲音。
耳朵是怎麼辦到的？
這個問題的答案是：
透過細胞，也就是 這場簡報的真正英雄——
耳朵的感覺受器，
稱為「毛細胞」。
毛細胞雖然叫毛細胞，
但和我越來越少的那種毛
一點關係也沒有。
早期的顯微鏡學家 為這些細胞命名，
他們注意到，該細胞有一端
會有一小簇短毛冒出來。
有了現代的電子顯微鏡， 我們能更清楚看到
讓毛細胞得到這個名字的特徵。
那是毛束。
直立在細胞頂端的，
就是這簇纖細的圓柱條 多達二十到數百根。
各位現在能聽到我的聲音， 就是拜毛細胞所賜。
我必須要說， 我愛上這些細胞了。
我和它們相處了四十五年——
（笑聲）
部分原因是它們真的很美。
它們有種美感的成分。
比如，這些是雞在聽的時候
所使用到的細胞。
這些則是蝙蝠的聲納要用的細胞。
我們有許多實驗都使用 這些青蛙的大型毛細胞。
一直到最簡單的魚類身上 都可以找到毛細胞，
而爬蟲類的毛細胞通常都會有種
很美麗且幾乎是結晶般的順序。
但是除了美麗之外，
毛束也是一種天線。
它是一種機器，能把聲音振動
轉換成大腦能夠解讀的電子反應。
在這張影像上可以看到， 在毛束的頂端，
有一條細絲將所有的毛連結起來，
叫做靜纖毛。
就是圖上用紅色三角形 標示出來的部分。
在這細絲的底部有一些離子通道，
是由橫跨細胞膜的蛋白質所組成。
它是這麼運作的。
這個捕鼠器代表一條離子通道。
它有一個孔，能讓 鉀離子和鈣離子通過。
它有個小型的分子門， 可以開啟也可以關閉。
它的狀態由彈力帶來決定，
彈力帶代表蛋白質細絲。
想像這隻手臂代表一條靜纖毛，
這隻手臂代表鄰接的 靜纖毛，它比較短，
兩者之間有彈力帶連結。
當聲音能量撞擊到毛束時，
會把它推向比較高的那個邊緣。
靜纖毛的滑動會讓連結產生張力，
直到通道打開，離子湧入細胞中。
當毛束被推向反方向時，
通道就會關閉。
最重要的是，
在有聲波時，毛束會產生
來來回回的運動，
讓通道開開關關，
每次開啟就會讓 數百萬個離子進入細胞。
那些離子會構成電流，
刺激細胞。
刺激訊號會被傳送到神經纖維，
接著傳導到大腦。
要注意到，聲音的強度
會造成此反應有不同的程度。
較大的聲音會把毛束推得更遠，
讓通道打開較長的時間， 讓更多離子進入，
也就會促成更大的反應。
這種運作模式的優勢 在於速度很快。
我們的一些感官，如視覺，
要靠化學反應，會花時間。
造成的結果就是，
如果我給各位看一連串的圖片， 每秒播放二十或三十張，
各位就會覺得影像是連續的。
因為毛細胞不用化學反應，
因此會比其他感官 快到足足一千倍。
我們能聽到的聲音頻率 可高達每秒兩萬次振動，
某些動物的耳朵更靈敏。
比如，蝙蝠和鯨魚的耳朵能夠
對每秒十五萬次振動的
聲納脈衝做出反應。
但是這種速度無法完全解釋
耳朵的性能為什麼這麼好。
結果發現，我們的聽覺 還受惠於一種放大器，
叫做「主動接收過程」。
主動接收過程會強化我們的聽覺，
促成我剛才提到的那些非凡特色。
讓我告訴各位它是怎麼運作的。
首先，主動接收過程 會將聲音放大，
連微弱到只將毛束移動 十分之三奈米的聲音，
你也可以聽見。
十分之三奈米等同於一個 水分子的直徑。非常驚人。
在一個非常廣大的動態範圍內，
這個系統都能運作。
我們為什麼需要這種放大？
古時，這種放大功能很有用，
因為有了它，我們就能在 老虎聽見我們之前，先聽見老虎。
現今，它的重要性則是 遠距的早期警報系統。
珍貴之處在於可以聽見火災警報，
或者現代的危險，比如
加速行駛的消防車、警車等等。
放大功能失效時，
我們的聽覺敏感度會大大下降，
我們就需要電子助聽器
來補足受損的生理聽覺。
主動接收過程也會強化 我們的頻率辨識度。
沒有受過訓練的人也可以區別出
頻率差別只有 0.2% 的兩種音調，
這個差別等同於鋼琴上 兩個音符差距的三十分之一，
受過訓練的音樂家 還可以區別得更細。
這麼細緻的分辨力，用途在於
我們可以區別出不同的聲音，
並了解言談中的細微差別。
同樣的，如果主動接收過程變差，
進行言語溝通的難度也會增加。
最後，主動接收過程 還有一個價值，
就是設定我們的耳朵 能忍受的廣大聲音強度範圍，
從你所能聽見最微弱的聲音， 比如筆掉在地上的聲音，
到能忍受的最大聲音——
比如電鑽或噴射機。
聲音的振幅橫跨了 一百萬倍的範圍，
超越任何其他感官所包含的範圍，
或任何我所知道的人造裝置。
同樣的，如果這個系統變糟，
受到影響的人可能會 很難聽見最微弱的聲音，
或無法忍受最巨大的聲音。
為了瞭解毛細胞如何運作，
我們就必須要把它 放到耳朵內的環境中。
在學校，我們學到聽覺器官
是盤繞式蝸牛形的耳蝸。
這個器官的大小只有鷹嘴豆那麼大。
它位在頭骨兩側的骨頭中。
我們也學過光學棱鏡
可以把白光拆開成 它的不同組成頻率，
也就是我們所見的不同顏色。
同樣的，
耳蝸的功能就類似聲學棱鏡，
它能把複雜的聲音 拆開其組成頻率。
所以，彈鋼琴時，
不同的音符會混合成一個和音。
耳蝸會逆轉這個過程。
它會把每個音符分開， 用不同的位置來代表它們。
在這張圖上，各位可以 看見三個音符——
中央的 C 以及鋼琴上 兩極端的音符——
在耳蝸中的對應位置。
最低的頻率會直達耳蝸的頂端。
最高的頻率，兩萬赫茲以上，
會直達耳蝸的底部，
其他的頻率則落在兩者之間某處。
如圖所示，
相鄰的音調在耳蝸的表面上
會相距幾十個毛細胞的距離。
這種頻率分離
就是我們能辨別不同聲音的關鍵，
因為每一種樂器，每一個聲音，
都會發出獨一無二的音調組合。
耳蝸能把那些頻率分離開來，
接著，一萬六千個毛細胞
會向大腦報告每種頻率出現的量。
接著，大腦可以比較 所有的神經訊號，
判定聽到的是哪一種特定音調。
但是這還無法解釋
我想解釋的一切。魔法在哪裡？
我已經告訴各位毛細胞 能做到哪些很了不起的事。
它要如何執行主動接收過程，
並做到我一開始 提到的那些非凡特色？
答案是：不穩定性。
我們以前認為毛束是被動的物體，
沒有受到刺激的時候， 它就只是待在那裡。
但是事實上，它是種主動的機器。
它經常在使用內部的能量
來做機械式工作 並強化我們的聽覺。
所以，即使在休息時， 沒有任何輸入時，
主動的毛束也經常在震顫。
它經常會來回抽動。
但當它接收到一個微弱的聲音時，
它就會開始配合那聲音， 以一對一的方式很整齊地移動，
這麼做便能將訊號放大一千倍。
同樣的不穩定也會強化 我們的頻率辨識度，
因為每個毛細胞 振盪的頻率都傾向
是它平常沒有受到刺激時的
震動頻率。
所以，這個器官不僅 讓我們有非常敏銳的聽覺，
也讓我們能敏銳辨別音調。
我想要做一個相關的 簡短展示給大家看。
我會請控制聲音系統的人
調高一個特定頻率的敏感度。
就如同毛細胞會被 調整到一個頻率，
現在，放大器會強化 我聲音中的一個特定頻率。
留意去聽特定的音調如何 在背景中更清楚地浮現出來。
這就是毛細胞的功能。
每一個毛細胞會針對 一個特定頻率做放大及回報，
忽略其他頻率。
所有的毛細胞集合起來， 便能向大腦報告
我們聽到的聲音中有哪些頻率，
接著大腦會判定 聽見的是什麼旋律，
或者這聲音是在說什麼。
比如公共廣播系統 （擴音系統）這類放大器，
也可能會造成問題。
如果放大過頭了，
就會變得不穩定，開始出現爆音。
你可能會納悶，主動接收過程 為什麼不會變成這樣？
為什麼我們的耳朵不會發出聲音？
答案是，其實會。
在安靜程度適當的環境中， 有七成的正常人
耳朵會有一種或多種聲音出來。
（笑聲）
讓我舉個例子。
各位會聽到從正常人耳朵 發出來的兩種高頻率聲音。
各位可能也能夠察覺到背景噪音，
如麥克風的嘶嘶聲、胃的咕嚕聲、
心跳、衣服的沙沙聲。
（嗡嗡聲、麥克風嘶嘶聲、 濕的水龍頭、衣服沙沙聲）
這很典型。多數耳朵 只會放出少量音調，
但有些能放出多達三十種。
每一個耳朵都獨一無二， 我的右耳和我的左耳不同，
我的耳朵和你的不同，
但是除非耳朵受損，
不然，在數年或甚至數十年間，
它會放出的聲波頻譜都不會變。
所以，這是怎麼回事？
結果發現，
耳朵可以控制它自己的敏感度，
自己決定放大程度。
若在很吵的環境中，
如運動比賽或音樂會中，
就不會需要放大，
系統自己會完全關閉。
如果你在這個講堂的環境，
可能會需要放大一點點，
但是公共廣播系統 都幫你把放大工作做得差不多了。
最後，若進入到連針落地 都可以聽到的極安靜房間中，
這個系統就會幾乎完全啟動。
但是若進入超安靜的房間中，
如隔音室，這個系統 會自動調到最大值，
它會變得不穩定， 並開始發出聲音。
這些發出的聲音，清楚呈現了
毛細胞能夠有多主動。
在最後，我想要談一個 可能會有人提出的問題，
那就是：接下來呢？
我會說，有三個議題
是我將來會很想要探究的。
第一：毛細胞能做到放大，
背後的分子馬達是什麼？
大自然以某種方式 偶然發現了一個系統，
它每秒能夠振盪或放大到
每秒兩萬次振動或甚至更高。
這個速度比任何其他 生物振盪都更快，
我們想要知道它的源頭。
第二個議題則是毛細胞如何針對
聲音情境來調整它的放大作用。
在安靜或吵鬧的環境中，
是什麼在控制放大作用的程度？
第三個議題與大家都有關，
那就是：對於聽力退化， 我們能做什麼？
三千萬美國人及全世界至少四億人
在日常生活中都會 面臨一個明顯的問題：
在吵鬧環境中或在電話中 很難聽懂對方的言談。
許多人的狀況還更糟。
此外，隨時間， 情況還會繼續惡化，
因為當人類的毛細胞死亡後，
它們不會因細胞分裂而再生。
但是我們知道非哺乳類 動物的毛細胞能再生，
那些生物的死亡毛細胞 都會一直再生，
所以這些動物能維持正常的聽力。
用小斑馬魚為例來說明。
最上方的細胞會進行分裂，
產生出兩個新的毛細胞。
它們會先搖擺一陣子，
接著就會定下來，開始工作。
我們相信，若我們能解出 這些動物的毛細胞
再生時所使用的分子訊號為何，
我們就能夠讓人類 也做到同樣的事。
我們的團體及許多其他團體 現在致力於研究中，
試圖讓這些不可思議的 毛細胞能復活。
謝謝各位聆聽。
（掌聲）