1
00:00:00,030 --> 00:00:04,650
我認爲我們現在準備好學習一些暗反應相關的知識

2
00:00:04,650 --> 00:00:07,520
但是要記住我們在光合作用整個環節的位置

3
00:00:07,520 --> 00:00:13,420
光子進來 在光反應中激活葉綠素中的

4
00:00:13,420 --> 00:00:14,540
電子

5
00:00:14,540 --> 00:00:18,050
在那些光子能量逐漸降低時

6
00:00:18,050 --> 00:00:19,670
上個影片中我們在這裡看到過這個過程

7
00:00:19,670 --> 00:00:22,320
那些光子進入越來越低的能態時

8
00:00:22,320 --> 00:00:26,260
這個過程所有反應都在這裡的類囊體膜上進行

9
00:00:26,260 --> 00:00:28,270
你可以想象- 我用不同的顏色畫出來

10
00:00:28,270 --> 00:00:30,040
你可以想象它在這裡發生

11
00:00:30,040 --> 00:00:33,550
當光子進入越來越低的能態時 兩個事情發生了

12
00:00:33,550 --> 00:00:36,570
一是釋放的能量能夠

13
00:00:36,570 --> 00:00:38,670
使産生的氫原子越過這個薄膜

14
00:00:38,670 --> 00:00:41,350
然後這裡會聚集大量氫原子

15
00:00:41,350 --> 00:00:43,730
那些回到ATP合酶處

16
00:00:43,730 --> 00:00:47,090
驅動ATP合酶産生ATP

17
00:00:47,090 --> 00:00:51,040
然後最後的電子受體或者是氫受體

18
00:00:51,040 --> 00:00:51,860
這取決於你怎樣看待

19
00:00:51,860 --> 00:00:55,420
NAD+與整個氫原子結合

20
00:00:55,420 --> 00:00:59,520
兩個副產物就是

21
00:00:59,520 --> 00:01:04,230
在光合反應的光循環中繼續使用的兩個副產物

22
00:01:04,230 --> 00:01:06,470
我想是在光反應中

23
00:01:06,470 --> 00:01:08,950
我不應該稱它爲光循環-

24
00:01:08,950 --> 00:01:14,870
我寫在這裡 ATP和NADPH

25
00:01:14,870 --> 00:01:17,980
副產物産生是因爲我們需要電子來代替第一個被激活的電子

26
00:01:17,980 --> 00:01:21,470
我們從水中得到電子 我們也産生氧氣

27
00:01:21,470 --> 00:01:24,390
這是這個反應中非常有價值的副產物

28
00:01:24,390 --> 00:01:28,190
現在有ATP和NADPH

29
00:01:28,190 --> 00:01:31,300
我們準備好進入暗反應

30
00:01:31,300 --> 00:01:33,060
我想要再次強調

31
00:01:33,060 --> 00:01:35,130
即使稱爲暗反應

32
00:01:35,130 --> 00:01:37,380
並不意味著發生在晚上

33
00:01:37,380 --> 00:01:40,250
它實際上和光反應同時發生

34
00:01:40,250 --> 00:01:42,880
它在太陽出來的時候發生

35
00:01:42,880 --> 00:01:45,440
被稱爲暗反應的原因是

36
00:01:45,440 --> 00:01:48,480
它們與光無關 它們不需要光子

37
00:01:48,480 --> 00:01:53,900
它們只需要ATP NADPH 二氧化碳

38
00:01:53,900 --> 00:01:56,360
讓我們更好地理解一下這裡發生的過程

39
00:01:56,360 --> 00:02:01,420
我往下 到下面這裡空白的地方

40
00:02:01,420 --> 00:02:04,020
有光反應

41
00:02:07,120 --> 00:02:11,680
它們産生- 我剛才回顧過這個

42
00:02:11,680 --> 00:02:20,080
産生一些ATP 産生一些NADPH

43
00:02:20,080 --> 00:02:23,920
從大氣中吸收一些二氧化碳

44
00:02:27,030 --> 00:02:28,900
這個過程的所有反應在-

45
00:02:28,900 --> 00:02:31,050
我稱之爲不依賴光的反應

46
00:02:31,050 --> 00:02:33,480
暗反應是令人誤解的

47
00:02:33,480 --> 00:02:42,680
不依賴光的反應

48
00:02:42,680 --> 00:02:47,410
實際的機制被稱爲卡爾文循環

49
00:02:47,410 --> 00:02:49,890
這正是這個影片真正關注的地方

50
00:02:49,890 --> 00:02:53,930
反應進入卡爾文循環 會産生-

51
00:02:56,880 --> 00:02:58,990
無論你是否想要稱之爲PGAL-

52
00:02:58,990 --> 00:03:03,780
我們在第一個影片中講解過 或是G3P

53
00:03:03,780 --> 00:03:06,290
這是 甘油醛-3-磷酸

54
00:03:06,290 --> 00:03:10,640
這是磷酸甘油醛 它們是同樣的分子

55
00:03:10,640 --> 00:03:12,180
不同的名字

56
00:03:12,180 --> 00:03:17,310
你可以把它視爲帶一個磷酸基的3碳鏈

57
00:03:19,290 --> 00:03:23,160
這個可以被用來形成其他的碳水化合物

58
00:03:23,160 --> 00:03:25,750
兩個放在一起 形成葡萄糖

59
00:03:25,750 --> 00:03:28,560
你可能記得在糖酵解的第一階段

60
00:03:28,560 --> 00:03:31,470
或第一次我們分解葡萄糖分子

61
00:03:31,470 --> 00:03:34,830
最後得到兩個磷酸甘油醛分子

62
00:03:34,830 --> 00:03:37,090
葡萄糖有六個碳原子 這個有3個

63
00:03:37,090 --> 00:03:41,450
我們更詳細地來學習一下卡爾文循環

64
00:03:41,450 --> 00:03:51,380
假設完成光反應後 假設我們有-

65
00:03:51,380 --> 00:03:53,930
開始是6個二氧化碳分子

66
00:03:53,930 --> 00:03:56,870
這個過程是獨立於光反應的

67
00:03:56,870 --> 00:03:58,640
我會告訴你爲什麽我使用這些數字

68
00:03:58,640 --> 00:04:00,340
我不必用這些精確的數字

69
00:04:00,340 --> 00:04:03,400
假設開始時是6個二氧化碳分子

70
00:04:03,400 --> 00:04:05,700
我可以只寫一個二氧化碳分子

71
00:04:05,700 --> 00:04:06,760
因爲我們真正關注的是碳原子發生的事情

72
00:04:06,760 --> 00:04:10,470
我們可以把它寫爲有兩個氧原子的單個碳原子

73
00:04:10,470 --> 00:04:12,250
我可以畫出來 但我不打算馬上畫

74
00:04:12,250 --> 00:04:15,210
因爲我想要讓你看看碳原子那裏發生的過程

75
00:04:15,210 --> 00:04:17,450
或許我應該用黃色畫出這個過程

76
00:04:17,460 --> 00:04:18,840
只讓你看碳原子

77
00:04:18,840 --> 00:04:20,820
這裡我不會畫出氧原子

78
00:04:20,820 --> 00:04:31,440
發生的過程是二氧化碳 6個二氧化碳分子實質上-

79
00:04:31,440 --> 00:04:33,920
我一會就稍微講解一下這個反應

80
00:04:33,920 --> 00:04:38,500
它們和六個分子發生反應

81
00:04:39,590 --> 00:04:41,400
這對你來說看起來有些奇怪

82
00:04:41,400 --> 00:04:44,790
你可以稱這個分子爲RuBP

83
00:04:44,790 --> 00:04:48,530
那是二磷酸核酮糖的簡稱

84
00:04:48,530 --> 00:04:52,190
有時稱爲1 5-二磷酸核酮糖

85
00:04:52,190 --> 00:04:53,650
被稱爲這個名字的原因是

86
00:04:53,650 --> 00:04:59,720
因爲它是一個5碳分子 所以三 四 五

87
00:04:59,720 --> 00:05:02,800
在第一個和第五個碳上有一個磷酸

88
00:05:02,800 --> 00:05:05,910
它是二磷酸核酮糖

89
00:05:05,910 --> 00:05:13,200
有時核酮糖 第一個碳原子 我寫下這個 那是第一個碳原子

90
00:05:13,200 --> 00:05:17,980
第五個碳原子 二磷酸 我們有兩個磷酸

91
00:05:17,980 --> 00:05:20,900
那是1 5-二磷酸核酮糖

92
00:05:20,900 --> 00:05:25,050
奇特的名字 它只是帶有兩個磷酸的5碳鏈

93
00:05:25,050 --> 00:05:30,800
這兩個一起反應 這是一個簡化

94
00:05:30,800 --> 00:05:34,450
這兩個一起反應 這裡有更多的反應在發生

95
00:05:34,450 --> 00:05:43,070
我想要你了解總體的情形 12個PGAL分子

96
00:05:43,070 --> 00:05:50,840
PGAL是磷酸甘油醛或者甘油醛3-磷酸的簡稱

97
00:05:50,840 --> 00:05:53,880
你可以把它看作

98
00:05:53,880 --> 00:05:59,650
有3個碳原子和一個磷酸基

99
00:06:00,840 --> 00:06:04,060
只是爲了確保我們正在正確地解釋碳原子

100
00:06:04,060 --> 00:06:08,450
想一下發生的過程 有12個這樣的分子

101
00:06:08,450 --> 00:06:12,610
想一下我們有- 12乘以3 我們有36個碳原子

102
00:06:12,610 --> 00:06:16,370
開始時是36個碳原子 我們有6乘以5個碳原子

103
00:06:16,370 --> 00:06:20,350
那是30 加上這裡的6個 我們有36個碳原子

104
00:06:20,350 --> 00:06:23,520
它們相互反應形成這個PGAL分子

105
00:06:23,520 --> 00:06:28,010
這個分子裏的鍵或者電子

106
00:06:28,010 --> 00:06:32,090
比這個分子裏的電子處於更高的能態

107
00:06:32,090 --> 00:06:35,300
爲了能使反應發生必須添加能量

108
00:06:35,300 --> 00:06:39,360
這不會自動發生 如果我們使用數字6和這裡的6

109
00:06:39,360 --> 00:06:42,090
這個反應的能量

110
00:06:42,090 --> 00:06:49,480
這個反應的能量來自於12個ATP分子

111
00:06:49,480 --> 00:06:52,750
你可以認爲每一個碳原子和二磷酸核酮糖

112
00:06:52,750 --> 00:07:02,270
對應2個ATP分子 12個NADPH分子

113
00:07:02,270 --> 00:07:03,710
我不想要你混淆-

114
00:07:03,710 --> 00:07:07,150
它和NADH非常相似 但是我不想要你和

115
00:07:07,150 --> 00:07:08,460
呼吸作用發生的過程相混淆

116
00:07:08,460 --> 00:07:17,030
然後這些産生12個ADP分子加上12個磷酸基

117
00:07:17,030 --> 00:07:25,490
然後還有12個NADP+

118
00:07:25,490 --> 00:07:28,110
這作爲能量源的原因是

119
00:07:28,110 --> 00:07:30,530
NADPH的電子或者你可以說

120
00:07:30,530 --> 00:07:33,410
NADPH中帶電子的氫原子處於更高的能態

121
00:07:33,410 --> 00:07:36,630
當它回到低能態時 它可以推動反應發生

122
00:07:36,630 --> 00:07:40,310
當然ATP失去磷酸基時

123
00:07:40,310 --> 00:07:42,060
這些電子在非常高的能態

124
00:07:42,060 --> 00:07:45,000
它們進入一個較低的能態 推動反應發生

125
00:07:45,000 --> 00:07:50,280
將能量注入反應中 然後就産生了12個PGAL分子

126
00:07:50,280 --> 00:07:54,520
被稱爲卡爾文循環的原因是- 你可以想出來

127
00:07:54,520 --> 00:07:58,020
我們學習過克雷布斯循環 循環重覆使用東西

128
00:07:58,020 --> 00:08:01,620
被稱爲卡爾文循環的原因是因爲

129
00:08:01,620 --> 00:08:03,930
我們確實重覆使用大多數的PGAL

130
00:08:03,930 --> 00:08:12,350
我們會使用12個PGAL分子中的10個-

131
00:08:12,350 --> 00:08:17,460
我用這種方式畫出來 我們會有10個PGAL分子

132
00:08:17,460 --> 00:08:22,140
10個磷酸甘油醛 10個PGAL分子

133
00:08:22,140 --> 00:08:26,150
我們會使用並重新産生二磷酸核酮糖

134
00:08:26,150 --> 00:08:29,650
因爲我們有10個3碳分子

135
00:08:29,650 --> 00:08:34,510
是30個碳原子 那麽我們有6個五碳分子 30個碳原子

136
00:08:34,510 --> 00:08:36,600
但是這個反應需要能量

137
00:08:36,600 --> 00:08:40,250
這會從6個ATP中獲取能量

138
00:08:40,250 --> 00:08:43,860
所以需要6個ATP

139
00:08:43,860 --> 00:08:46,270
實質上失去它們的磷酸基

140
00:08:46,270 --> 00:08:49,560
電子進入較低的能態 推動反應發生

141
00:08:49,560 --> 00:08:54,670
會得到6個ADP分子加上6個被釋放掉的磷酸基

142
00:08:54,670 --> 00:08:57,650
你可以將它看做循環

143
00:08:57,650 --> 00:09:00,080
問題是我使用了所有這些

144
00:09:00,080 --> 00:09:03,290
我獲得了什麽？我只是用了12個中的10個

145
00:09:03,290 --> 00:09:06,310
剩下兩個PGAL分子

146
00:09:09,200 --> 00:09:10,970
這些可以被用來-

147
00:09:10,970 --> 00:09:14,950
我使用6和6的原因是以便這裡我得到12

148
00:09:14,950 --> 00:09:17,410
這裡我得到2 這裡我得到2的原因是

149
00:09:17,410 --> 00:09:21,220
2個PGAL分子可以被用來形成葡萄糖

150
00:09:22,880 --> 00:09:25,870
這是一個6碳分子

151
00:09:25,870 --> 00:09:31,120
我們以前看過 它的結構式是C6H12O6

152
00:09:31,120 --> 00:09:34,720
記住 最終產物不必只有葡萄糖是重要的

153
00:09:34,720 --> 00:09:37,780
它然後可以反應産生更長鏈的碳水化合物

154
00:09:37,780 --> 00:09:42,150
和澱粉 生成有碳鏈的任何東西 這是整個過程

155
00:09:42,150 --> 00:09:43,420
這是暗反應

156
00:09:43,420 --> 00:09:47,990
我們可以使用光反應的副產物

157
00:09:47,990 --> 00:09:51,750
ATP和NADH 那裏有更多的一些ATP

158
00:09:51,750 --> 00:09:56,660
使用它去固定碳 這被稱爲固碳作用

159
00:09:56,660 --> 00:09:58,960
以氣態形式獲取碳

160
00:09:58,960 --> 00:10:03,760
把它放在固態結構中 被稱爲碳固定

161
00:10:03,760 --> 00:10:08,120
通過這個卡爾文循環 我們能夠固定碳

162
00:10:08,120 --> 00:10:10,110
能量來自於

163
00:10:10,110 --> 00:10:12,180
光反應産生的這些分子

164
00:10:12,180 --> 00:10:15,560
當然被稱爲循環的原因是我們産生這些PGAL分子

165
00:10:15,560 --> 00:10:18,860
它們中的一些實際上用來産生葡萄糖

166
00:10:18,860 --> 00:10:20,580
或者其他的碳水化合物

167
00:10:20,580 --> 00:10:24,900
大多數卻繼續被循環使用生成二磷酸核酮糖

168
00:10:24,900 --> 00:10:27,750
再一次和二氧化碳反應

169
00:10:27,750 --> 00:10:30,700
然後這個循環重覆發生

170
00:10:30,700 --> 00:10:33,140
我們說過它並不在真空中發生

171
00:10:33,140 --> 00:10:34,670
實際上如果你想要知道這個過程發生的實際位置

172
00:10:34,670 --> 00:10:38,980
這全部都發生在基質中

173
00:10:38,980 --> 00:10:43,620
類囊體外葉綠體中的液體中

174
00:10:43,620 --> 00:10:45,080
在基質中

175
00:10:45,080 --> 00:10:49,820
這是不依賴光的反應發生的位置

176
00:10:49,820 --> 00:10:54,680
它不是只和ADP NADPH反應

177
00:10:54,680 --> 00:10:59,650
實際上一個相當大的酶 就是蛋白質

178
00:10:59,650 --> 00:11:00,580
在促進反應

179
00:11:00,580 --> 00:11:03,540
那個酶允許二氧化碳在特定的時刻結合

180
00:11:03,540 --> 00:11:07,120
允許二磷酸核酮糖和ATP在特定的時刻發生反應

181
00:11:07,120 --> 00:11:10,470
實質上推動這兩個家夥一起反應

182
00:11:10,470 --> 00:11:14,910
那個酶有時被稱爲RuBisCo

183
00:11:14,910 --> 00:11:18,620
我會告訴你爲什麽被稱作RuBisCo 所以這是RuBisCo

184
00:11:18,620 --> 00:11:23,350
我用大寫

185
00:11:23,350 --> 00:11:29,640
二磷酸核酮糖 rub bis co 羧化酶

186
00:11:29,640 --> 00:11:31,040
這是它的樣子

187
00:11:31,040 --> 00:11:35,330
它是一個相當大的蛋白質酶分子

188
00:11:35,330 --> 00:11:39,060
可以想象二磷酸核酮糖連接在一點

189
00:11:39,060 --> 00:11:41,710
二氧化碳連接在另一點

190
00:11:41,710 --> 00:11:45,550
我不知道它們是什麽點 ATP連接在另一點

191
00:11:45,550 --> 00:11:46,740
反應發生

192
00:11:46,740 --> 00:11:50,260
那使這個東西以特定的方式彎曲轉動

193
00:11:50,260 --> 00:11:55,430
使二磷酸核酮糖和二氧化碳反應

194
00:11:55,430 --> 00:11:57,460
NADPH可能在其他部分發生反應

195
00:11:57,460 --> 00:12:01,090
那是促進整個卡爾文循環的東西

196
00:12:01,090 --> 00:12:06,720
你可能- 我這裡告訴過你 這個RuBP分子

197
00:12:06,720 --> 00:12:10,340
這是1 5二磷酸核酮糖

198
00:12:10,340 --> 00:12:18,260
RuBisCo 這是1 5二磷酸核酮糖羧化酶的簡稱

199
00:12:18,260 --> 00:12:19,850
我不會全部寫下來 你可以查找一下

200
00:12:19,850 --> 00:12:24,690
只是告訴你它是用來催化二氧化碳和1 5二磷酸核酮糖

201
00:12:24,690 --> 00:12:28,940
進行反應的酶 現在我們已經講完了

202
00:12:28,940 --> 00:12:30,350
我們講解完光合作用了

203
00:12:30,350 --> 00:12:36,830
我們以光子和水産生ATP和NADPH開始

204
00:12:36,830 --> 00:12:39,980
因爲我們有那些被激活的電子

205
00:12:39,980 --> 00:12:42,980
整個化學滲透推進-

206
00:12:44,730 --> 00:12:47,970
允許ATP合酶産生ATP

207
00:12:47,970 --> 00:12:50,440
NADPH是最後的電子受體

208
00:12:50,440 --> 00:12:53,970
這些然後在卡爾文循環中作爲能源

209
00:12:53,970 --> 00:12:56,040
在暗反應中 這個名字並不是很好

210
00:12:56,040 --> 00:12:57,740
它應該被稱爲不依賴光的反應

211
00:12:57,740 --> 00:12:59,270
因爲它實際上在光下發生

212
00:12:59,270 --> 00:13:01,550
從光反應中獲得能源

213
00:13:01,550 --> 00:13:05,020
你可以固定一些二氧化碳

214
00:13:05,020 --> 00:13:07,950
我想要稱它爲- 卡爾文循環中的二磷酸核酮糖羧化酶

215
00:13:07,950 --> 00:13:11,170
最後得到磷酸甘油醛

216
00:13:11,170 --> 00:13:13,890
也可以被稱爲甘油醛3-磷酸

217
00:13:13,890 --> 00:13:17,190
然後可以被用來産生葡萄糖

218
00:13:17,190 --> 00:13:21,430
我們都用來吃並且爲身體提供能量

219
00:13:21,430 --> 00:13:23,120
或者我們在細胞呼吸作用中學到

220
00:13:23,120 --> 00:13:26,650
它們之後會在需要時可以被轉化爲ATP