1
00:00:00,370 --> 00:00:04,570
Myslím, že jsme nyní připraveni 
se dozvědět něco o temnostní fázi.

2
00:00:04,570 --> 00:00:08,340
Jen pro připomenutí, kde se právě 
v tomto fotosyntetickém schématu

3
00:00:08,340 --> 00:00:12,750
nacházíme - fotony vstoupily 
a excitovaly elektrony

4
00:00:12,750 --> 00:00:17,480
v chlorofylu během reakcí světlé fáze
a elektrony pak snižovaly svou energii.

5
00:00:17,500 --> 00:00:20,250
Viděli jsme to zde v předešlém videu.

6
00:00:20,250 --> 00:00:26,130
Stále snižovaly svou energii, to vše
se dělo v membráně tylakoidu zde.

7
00:00:26,140 --> 00:00:28,470
Můžete si to představit, 
udělám to jinou barvou.

8
00:00:28,470 --> 00:00:29,980
Můžete si to představit zde.

9
00:00:29,980 --> 00:00:33,369
S tím, jak jim ubývalo energie,
staly se dvě věci.

10
00:00:33,369 --> 00:00:38,650
Uvolněná energie byla schopna 
vypumpovat vodíky skrze membránu.

11
00:00:38,650 --> 00:00:44,360
A když zde byla vysoká koncentrace vodíku,
tak prostupovaly nazpět přes ATP syntázu,

12
00:00:44,380 --> 00:00:47,350
poháněly onen motor, aby vytvořily ATP.

13
00:00:47,350 --> 00:00:51,860
Konečný příjemce elektronů či vodíků,
záleží, jak se na to chcete dívat,

14
00:00:51,860 --> 00:00:55,540
tedy celý atom vodíku, byl NADP+.

15
00:00:55,540 --> 00:01:03,555
Dva vedlejší produkty, které použijeme
ve fotosyntéze ze světelného cyklu,

16
00:01:03,555 --> 00:01:13,270
myslím tím tedy ze světelných reakcí,
byly - napsal jsem to zde - ATP a NADPH.

17
00:01:13,290 --> 00:01:16,040
Další vedlejší produkt byl elektron 
potřebný na výměnu

18
00:01:16,040 --> 00:01:17,950
prvního excitovaného elektronu.

19
00:01:17,950 --> 00:01:19,730
Tak si ho vezmeme z vody.

20
00:01:19,730 --> 00:01:22,740
Tudíž vyprodukujeme kyslík,
což je velmi cenný

21
00:01:22,740 --> 00:01:24,420
vedlejší produkt z této reakce.

22
00:01:24,420 --> 00:01:31,690
Máme tedy ATP a NADPH, jsme připraveni
pokračovat k temnostním reakcím.

23
00:01:31,690 --> 00:01:35,150
Chci znovu zdůraznit, že i přesto, 
že se to nazývá temnostními reakcemi,

24
00:01:35,150 --> 00:01:38,000
neznamená to, že probíhají v noci,
ve skutečnosti probíhají

25
00:01:38,000 --> 00:01:40,510
ve stejnou dobu jako světelné reakce.

26
00:01:40,510 --> 00:01:42,840
Probíhají, když Slunce zajde.

27
00:01:42,840 --> 00:01:45,630
Důvodem, proč jsou tyto reakce 
nazývány temnostní, je ten,

28
00:01:45,630 --> 00:01:46,860
že nezávisí na světle.

29
00:01:46,860 --> 00:01:53,910
Nevyžadují fotony, vyžadují pouze ATP,
NADPH a oxid uhličitý.

30
00:01:53,920 --> 00:01:56,560
Pojďme o něco hlouběji pochopit, 
oč přesně v nich jde.

31
00:01:56,560 --> 00:02:01,290
Sjedu trochu dolů, kde mám místo.

32
00:02:01,290 --> 00:02:08,635
Viděli jsme tu reakce vyžadující světlo,
napíšu "světelné reakce".

33
00:02:08,639 --> 00:02:19,770
Bylo v nich vytvořeno nějaké ATP a NADPH.

34
00:02:19,870 --> 00:02:27,150
Nyní vezmeme trochu oxidu uhličitého
z atmosféry.

35
00:02:27,160 --> 00:02:31,170
Vše půjde do tak zvaných 
"reakcí nezávislých na světle",

36
00:02:31,170 --> 00:02:33,710
protože "temnostní reakce" 
jsou zavádějící.

37
00:02:33,710 --> 00:02:47,250
Reakce nezávislé na světle, 
respektive Calvinův cyklus.

38
00:02:47,270 --> 00:02:50,110
O tom se budeme v tomto videu bavit.

39
00:02:50,110 --> 00:03:00,620
Jde to do Calvinova cyklu a z něj vychází
PGAL nebo G3P,

40
00:03:00,640 --> 00:03:03,440
mluvili jsme o tom v prvním videu.

41
00:03:03,440 --> 00:03:08,390
Toto je glyceraldehyd-3-fosfát,
toto je fosfoglyceraldehyd -

42
00:03:08,390 --> 00:03:12,440
je to úplně ta samá molekula, 
jen pod jinými názvy.

43
00:03:12,440 --> 00:03:15,970
Můžete si to představit 
jako tříuhlíkatý řetězec

44
00:03:15,970 --> 00:03:19,260
s fosfátovou skupinou.

45
00:03:19,260 --> 00:03:23,160
Potom to může být použito 
na výstavbu dalších sacharidů.

46
00:03:23,160 --> 00:03:25,880
Dáte tyto dvě molekuly dohromady 
a dostanete glukózu.

47
00:03:25,880 --> 00:03:31,740
Připomeňte si první fázi glykolýzy,
když jsme poprvé štěpili molekulu glukózy,

48
00:03:31,740 --> 00:03:34,490
skončili jsme s dvěma molekulami 
fosfoglyceraldehydu.

49
00:03:34,490 --> 00:03:36,990
Glukóza má šest uhlíků,
tato má tři.

50
00:03:36,990 --> 00:03:42,120
Pojďme si projít Calvinův cyklus
v trošku větším detailu.

51
00:03:42,120 --> 00:03:54,020
Řekněme, že z na světle závislých reakcí -
anebo začněme s šesti oxidy uhličitými.

52
00:03:54,020 --> 00:03:56,780
Toto jsou děje nezávislé 
na světelných reakcích.

53
00:03:56,780 --> 00:03:58,560
Ukážu vám, proč používám tato čísla.

54
00:03:58,560 --> 00:04:00,570
Nemusím používat přesně tato čísla.

55
00:04:00,570 --> 00:04:03,450
Začnu například s šesti molekulami 
oxidu uhličitého.

56
00:04:03,450 --> 00:04:06,820
Nemusím psát CO2, protože nás zajímá 
hlavně to, co se děje s uhlíkem.

57
00:04:06,820 --> 00:04:09,880
Můžeme to zapsat jako jeden uhlík, 
který má na sobě dva kyslíky,

58
00:04:09,880 --> 00:04:12,150
které můžu nakreslit,
ale nebudu je teď kreslit,

59
00:04:12,150 --> 00:04:15,100
protože vám chci ukázat,
co se stane s uhlíky.

60
00:04:15,100 --> 00:04:18,920
Možná bych to měl nakreslit žlutou,
abych vám ukázal jen ty uhlíky.

61
00:04:18,920 --> 00:04:21,370
Neukazuji vám tady kyslíky.

62
00:04:21,370 --> 00:04:31,450
Oxid uhličitý, těch 6 molekul CO2,
v podstatě reagují s -

63
00:04:31,450 --> 00:04:39,540
o této reakci budu mluvit za chvíli -
reagují s šesti molekulami -

64
00:04:39,540 --> 00:04:45,110
to vám teď bude připadat neznámé -
s šesti molekulami RuBP,

65
00:04:45,110 --> 00:04:52,020
což je zkratka pro ribulózu bisfosfát,
někdy též jako ribulóza-1,5-bisfosfát.

66
00:04:52,020 --> 00:04:57,660
Nazýváme ji tak proto, že je to
pětiuhlíkatá molekula.

67
00:04:57,660 --> 00:04:59,710
Tři, čtyři pět.

68
00:04:59,710 --> 00:05:02,840
Obsahuje fosfát na prvním a pátém uhlíku.

69
00:05:02,840 --> 00:05:05,830
Toto je tedy ribulóza bisfosfát.

70
00:05:05,830 --> 00:05:16,440
Někdy ribulóza-1,5-bisfosfát.

71
00:05:16,460 --> 00:05:20,730
Ve struktuře má dva fosfáty,
proto je to ribulóza-1,5-bisfosfát.

72
00:05:20,730 --> 00:05:24,940
Nóbl jméno, ale je to jenom 
pětiuhlíkatý řetězec se dvěma fosfáty.

73
00:05:24,950 --> 00:05:31,200
CO2 a RuBP spolu reagují -
a toto je zjednodušení -

74
00:05:31,200 --> 00:05:32,800
tyto dvě molekuly spolu reagují.

75
00:05:32,800 --> 00:05:36,100
Probíhá toho ještě mnohem více, 
ale chci, aby jste získali přehled.

76
00:05:36,100 --> 00:05:47,790
Vznikne dvanáct molekul PGALu, 
fosfoglyceraldehydu nebo G3P,

77
00:05:47,790 --> 00:05:53,340
glyceraldehyd 3-fosfát.

78
00:05:53,340 --> 00:06:01,000
Má tři uhlíky a fosfátovou skupinu.

79
00:06:01,000 --> 00:06:04,110
Jen abychom se ujistili, 
že nám sedí počet uhlíků,

80
00:06:04,110 --> 00:06:06,560
pojďme se zamyslet nad tím, 
co se stalo.

81
00:06:06,560 --> 00:06:08,780
Máme dvanáct molekul 
vystupujících z reakce,

82
00:06:08,780 --> 00:06:12,510
že to máme dvanáct krát tři,
to máme třicet šest uhlíků.

83
00:06:12,520 --> 00:06:14,510
Začali jsme s třiceti šesti uhlíky?

84
00:06:14,510 --> 00:06:16,440
Máme na začátku šest krát pět uhlíků.

85
00:06:16,440 --> 00:06:18,650
To je třicet plus šest dalších tady.

86
00:06:18,650 --> 00:06:20,590
Takže, ano, máme třicet šest uhlíků.

87
00:06:20,590 --> 00:06:25,260
Reagují jeden s druhým, 
aby vytvořili tento PGAL.

88
00:06:25,260 --> 00:06:28,690
Vazby nebo elektrony v RuBP molekule 
mají vyšší energii

89
00:06:28,690 --> 00:06:32,020
než elektrony v molekule oxidu uhličitého.

90
00:06:32,020 --> 00:06:35,410
Takže musíme doplnit energii, 
aby se tato reakce uskutečnila,

91
00:06:35,420 --> 00:06:37,480
to se nestane samovolně.

92
00:06:37,480 --> 00:06:44,170
Energii pro tuto reakci, pokud použijeme
stechiometrické koeficienty šest a šest,

93
00:06:44,170 --> 00:06:53,000
přijde od dvanácti molekul ATP – 
představte si dvě ATP na každý uhlík

94
00:06:53,000 --> 00:07:02,960
a každou ribulózu bisfosfát,
to vše s dvanácti NADPH.

95
00:07:02,990 --> 00:07:06,300
Nechci, abyste byli zmatení – 
je to velmi podobné s NADH, ale nechci,

96
00:07:06,300 --> 00:07:08,660
aby se vám to pletlo s tím, 
co se děje v dýchání.

97
00:07:08,660 --> 00:07:17,100
Cyklus tedy opustí dvanáct ADP 
a dvanáct fosfátových skupin.

98
00:07:17,100 --> 00:07:25,460
A pak ještě dvanáct NADP+.

99
00:07:25,460 --> 00:07:29,470
Důvod, proč je to zdrojem energie, je ten,
že elektrony v NADPH -

100
00:07:29,470 --> 00:07:31,830
nebo dalo by se říci vodík s
elektronem v NADPH -

101
00:07:31,830 --> 00:07:33,320
je na vyšší energetické úrovni.

102
00:07:33,320 --> 00:07:36,680
Jak snižuje svou energetickou úroveň,
pomáhá to pohánět tuto reakci.

103
00:07:36,690 --> 00:07:40,260
Samozřejmě ATP, když přijdou 
o své fosfátové skupiny,

104
00:07:40,260 --> 00:07:44,042
tyto elektrony mají velmi vysokou energii,
vstoupí na nižší energetickou úroveň,

105
00:07:44,042 --> 00:07:47,330
přičemž pomáhají pohánět reakci, 
pomáhají uvolnit energii do reakce.

106
00:07:47,330 --> 00:07:50,630
Pak máme dvanáct molekul PGAL.

107
00:07:50,630 --> 00:07:53,980
Teď důvod, proč se to 
jmenuje Calvinůn cyklus.

108
00:07:53,980 --> 00:07:55,680
Už jsme studovali Krebsův cyklus.

109
00:07:55,680 --> 00:07:58,140
Cykly molekuly recyklují.

110
00:07:58,140 --> 00:08:00,960
Důvod, proč je v názvu zahrnuté
slovo "cyklus", je ten,

111
00:08:00,960 --> 00:08:04,570
že používáme věci opakovaně, 
vlastně většinu z těchto molekul PGAL.

112
00:08:04,570 --> 00:08:12,660
Takže z dvanácti molekul PGAL 
použijeme deset z nich –

113
00:08:12,660 --> 00:08:15,400
Udělám to jinak.

114
00:08:15,400 --> 00:08:20,700
Budeme mít deset molekul PGAL,
deset fosfoglyceraldehydů.

115
00:08:20,700 --> 00:08:26,180
Deset molekul PGAL použijeme
na znovuvytvoření ribulózy bisfosfátu.

116
00:08:26,180 --> 00:08:27,440
A počty sedí.

117
00:08:27,440 --> 00:08:29,530
Protože máme deset tříhlíkatých molekul.

118
00:08:29,530 --> 00:08:30,910
To je třicet uhlíků.

119
00:08:30,910 --> 00:08:34,320
Pak tu máme šest pětiuhlíkatých molekul,
to je opět třicet uhlíků.

120
00:08:34,320 --> 00:08:36,580
Ale to, opět zopakuju, bude stát energii.

121
00:08:36,580 --> 00:08:41,520
Energii z šesti molekul ATP.

122
00:08:41,520 --> 00:08:46,250
Takže budete mít šest ATP, 
které ztratí fosfátovou skupinu.

123
00:08:46,260 --> 00:08:49,510
Elektrony nižší energetickou úroveň
a pohání tak reakci.

124
00:08:49,510 --> 00:08:54,660
Výsledkem bude šest ADP 
plus šest fosfátových skupin,

125
00:08:54,660 --> 00:08:56,000
které se uvolní.

126
00:08:56,000 --> 00:08:57,590
Vidíte tedy, že je to cyklus.

127
00:08:57,590 --> 00:09:01,240
Otázkou je, použil jsem všechny z nich,
ale co z toho dostanu?

128
00:09:01,250 --> 00:09:09,270
Použil jsem jen deset z dvanácti molekul,
takže mi zůstaly dvě molekuly PGAL.

129
00:09:09,280 --> 00:09:12,900
Ty pak mohou být použity – tady je zjevný
důvod pro použitou stechiometrii -

130
00:09:12,900 --> 00:09:16,190
šest a šest, takže tady dostanu dvanáct
a tady dva.

131
00:09:16,190 --> 00:09:22,890
Dvě molekuly PGAL mohou být
použity k výrobě glukózy,

132
00:09:22,900 --> 00:09:25,860
což je šestiuhlíkatá molekula.

133
00:09:25,860 --> 00:09:31,010
Je to vzorec, který jsme viděli dříve, 
C6H12O6.

134
00:09:31,010 --> 00:09:34,710
Ale je důležité mít na paměti, 
že nemusí vzniknout jen glukóza.

135
00:09:34,710 --> 00:09:38,240
Může jít pak pryč a vytvářet další 
sacharidy s delším uhlíkatým řetězcem,

136
00:09:38,240 --> 00:09:41,140
sacharidy a škroby - cokoli,
co má uhlíkatý řetězec.

137
00:09:41,140 --> 00:09:42,180
Tak a je to.

138
00:09:42,180 --> 00:09:43,430
Toto je temnostní reakce.

139
00:09:43,430 --> 00:09:48,200
Přijali jsme vedlejší produkty 
ze světelných reakcí,

140
00:09:48,200 --> 00:09:54,650
ATP a NADPH – a nějaké další ATP -
a využít je k fixaci oxidu uhličitého.

141
00:09:54,670 --> 00:09:56,700
Tomu se říká fixace uhlíku.

142
00:09:56,700 --> 00:10:01,960
Když vezmete uhlík v plynném skupenství 
a zabudujete ho do pevné struktury,

143
00:10:01,960 --> 00:10:03,890
nazývá se to fixace uhlíku.

144
00:10:03,890 --> 00:10:07,940
Prostřednictvím Calvinova cyklu
jsme byli schopni fixovat uhlík

145
00:10:07,940 --> 00:10:10,790
a energie pohánějící tento děj 
pochází z těchto molekul,

146
00:10:10,790 --> 00:10:12,940
které byly vytvořeny 
ve světelných reakcích.

147
00:10:12,940 --> 00:10:15,790
Říkáme tomu cyklus, protože generujeme
tyto molekuly PGAL,

148
00:10:15,790 --> 00:10:19,870
z nichž některé lze použít k produkci
glukózy nebo jiných sacharidů,

149
00:10:19,870 --> 00:10:24,550
zatímco většina z nich je použita
k recyklaci molekul ribulózy bisfosfátu,

150
00:10:24,550 --> 00:10:27,910
které opět reagují s oxidem uhličitým.

151
00:10:27,920 --> 00:10:30,970
Pak se tento cyklus opakuje znovu a znovu.

152
00:10:30,970 --> 00:10:33,300
Teď jsme si řekli, že se to 
neodehrává ve vakuu.

153
00:10:33,300 --> 00:10:39,480
Pokud chcete znát skutečné umístění,
vše se odehrává ve stroma,

154
00:10:39,510 --> 00:10:43,960
v tekutině uvnitř chloroplastu, 
ale mimo tylakoid.

155
00:10:43,960 --> 00:10:49,840
K reakcím nezávislým na světle
dochází ve stroma.

156
00:10:49,850 --> 00:10:54,640
Neděje se to pouze s ATP a NADPH.

157
00:10:54,640 --> 00:10:59,600
Ve skutečnosti je v tom enzym 
nebo bílkovina docela slušné velikosti,

158
00:10:59,600 --> 00:11:00,560
která to usnadňuje.

159
00:11:00,560 --> 00:11:05,890
To umožňuje oxidu uhličitému se v určitém
bodě vázat a ribulóze bisfosfát a ATP

160
00:11:05,900 --> 00:11:10,380
reagovat v určitých bodech, 
aby výchozí látky vůbec mohly reagovat.

161
00:11:10,380 --> 00:11:16,860
Tento enzym se někdy nazývá RuBisCO, 
řeknu vám, proč RuBisCO.

162
00:11:16,870 --> 00:11:19,000
Tak tohle je RuBisCO.

163
00:11:19,000 --> 00:11:23,690
Musím si dát pozor,
abych použil správně velká písmena.

164
00:11:23,690 --> 00:11:29,950
Ru - ribulóza, Bis - bisfosfát, 
CO - karboxyláza.

165
00:11:29,960 --> 00:11:31,040
Takhle vypadá.

166
00:11:31,040 --> 00:11:34,490
Tak to je docela velká bílkovina 
sloužící jako enzym.

167
00:11:34,490 --> 00:11:39,070
Představte si, že máte ribulózu bisfosfát,
která se v jednom bodě váže.

168
00:11:39,070 --> 00:11:43,350
Máte oxid uhličitý, který se váže jinde -
nevím, kde přesně k tomu dochází -

169
00:11:43,350 --> 00:11:46,660
ATP se váže v jiném místě,
následně reagují.

170
00:11:46,660 --> 00:11:53,710
To způsobí změny v konformaci proteinu,
aby ribulóza bisfosfát reagovala

171
00:11:53,710 --> 00:11:55,590
s oxidem uhličitým.

172
00:11:55,590 --> 00:11:57,460
NADPH může reagovat na jiných místech.

173
00:11:57,460 --> 00:12:01,040
Takhle začíná celý tento Calvinův cyklus.

174
00:12:01,040 --> 00:12:11,380
Říkal jsem vám tady, že molekula RuBP
je ribulóza-1,5-bisfosfát.

175
00:12:11,410 --> 00:12:18,310
Toto RuBisCO, to je zkratka pro 
ribulózu-1,5-bisfofátkarboxylázu.

176
00:12:18,310 --> 00:12:20,680
Nebudu to celé vypisovat, 
to si můžete vyhledat.

177
00:12:20,680 --> 00:12:25,570
Ale název vypovídá, že je to enzym, 
který se používá k reakci uhlíku

178
00:12:25,570 --> 00:12:28,040
s ribulózou-1,5-bisfosfátem.

179
00:12:28,040 --> 00:12:29,340
Pro teď jsme tedy skončili.

180
00:12:29,340 --> 00:12:30,750
Skončili jsme s fotosyntézou.

181
00:12:30,750 --> 00:12:37,720
Začali jsme s fotony a vodou, 
vyrobili ATP a NADPH,

182
00:12:37,720 --> 00:12:44,680
protože jsme měli excitované elektrony,
chemiosmóza vše poháněla,

183
00:12:44,680 --> 00:12:47,840
umožnila ATP syntáze vyprodukovat ATP.

184
00:12:47,840 --> 00:12:50,660
NADPH byl finální příjemce elektronů.

185
00:12:50,660 --> 00:12:54,630
Vše sloužilo jako palivo 
v Calvinově cyklu, v temnostní reakci.

186
00:12:54,630 --> 00:12:57,180
To pojmenování je nešťastné, 
mělo by to být nazýváno

187
00:12:57,180 --> 00:12:59,460
"reakce nezávislé na světle",
dějí se za světla.

188
00:12:59,460 --> 00:13:02,960
Berete palivo ze světelných reakcí,
nějaké molekuly oxidu uhličitého

189
00:13:02,960 --> 00:13:08,090
a můžete ho fixovat pomocí
enzymu RuBisCO v Calvinově cyklu.

190
00:13:08,100 --> 00:13:12,240
Výsledkem je fosfoglyceraldehyd, 
který by také mohl být nazván

191
00:13:12,240 --> 00:13:17,840
glyceraldehyd-3-fosfát, jež slouží
k tvorbě glukózy.

192
00:13:17,860 --> 00:13:21,400
Tu přijímáme v potravě 
a používáme k pohonu našeho těla.

193
00:13:21,400 --> 00:13:25,590
Jak jsme se dozvěděli v buněčném dýchání, 
může být převedena na ATP,

194
00:13:25,590 --> 00:13:27,550
když ho potřebujeme.