WEBVTT

00:00:00.070 --> 00:00:02.440
從上一集影片中我們知道了

00:00:02.440 --> 00:00:07.410
如果肌細胞裏的鈣離子濃度比較高

00:00:07.410 --> 00:00:12.000
那麽這些鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

00:00:12.000 --> 00:00:15.490
這會改變肌鈣蛋白的形態

00:00:15.490 --> 00:00:18.750
從而移走擋道的原肌凝蛋白

00:00:18.750 --> 00:00:23.150
這樣肌凝蛋白頭部就可以沿著肌動蛋白絲移動了

00:00:23.150 --> 00:00:25.010
於是就産生了肌肉保核回縮

00:00:25.010 --> 00:00:29.070
因此高的鈣濃度 或是鈣離子濃度

00:00:29.070 --> 00:00:33.160
會産生保核回縮 當鈣離子濃度較低時

00:00:33.310 --> 00:00:38.600
這些肌鈣蛋白會恢復到它們的標準形態

00:00:38.600 --> 00:00:41.140
它們會讓原肌凝蛋白重新移到

00:00:41.140 --> 00:00:44.800
阻擋肌凝蛋白的位置--於是就保核回縮就消失了

00:00:53.020 --> 00:00:57.880
因此下一個很明顯的問題是 肌肉是如何控制

00:00:57.880 --> 00:00:59.940
此時有高鈣離子濃度和肌肉保核回縮

00:00:59.940 --> 00:01:03.520
還是低鈣離子濃度和肌肉放松的？

00:01:03.520 --> 00:01:05.990
更好的問法是 神經係統是怎麽做到的？

00:01:05.990 --> 00:01:09.580
神經係統是怎麽控制肌肉産生保核回縮

00:01:09.580 --> 00:01:12.130
讓鈣離子濃度變高 産生保核回縮

00:01:12.130 --> 00:01:14.260
或是讓鈣離子濃度再一次變低 放松肌肉的？

00:01:14.260 --> 00:01:18.020
爲了理解這個 讓我們稍微複習一下

00:01:18.020 --> 00:01:20.710
學過的關於神經元的影片

00:01:20.710 --> 00:01:27.180
讓我在這裡畫一個軸突的終端連接處

00:01:27.180 --> 00:01:31.150
它和其他神經元的樹突之間沒有突觸

00:01:31.150 --> 00:01:34.150
它將和實際的肌細胞之間有突觸

00:01:35.090 --> 00:01:37.740
這就是它和實際肌細胞之間的突觸

00:01:44.850 --> 00:01:47.280
這就是和實際肌細胞之間的突觸

00:01:47.280 --> 00:01:49.750
讓我來標注每一樣東西 以防你們混淆

00:01:49.750 --> 00:01:53.810
這是一個軸突 我們可以稱它是軸突的終端

00:01:56.800 --> 00:01:59.190
這是一個突觸

00:02:05.000 --> 00:02:07.630
這只是那集關於神經元的影片中的一些小術語

00:02:07.630 --> 00:02:13.650
這個空白處是突觸空隙 這是突觸前神經元

00:02:13.650 --> 00:02:16.900
我認爲你們可以把這個看做是後突觸細胞

00:02:16.900 --> 00:02:18.620
在這個例子中 它不是一個神經元

00:02:19.180 --> 00:02:29.010
這是肌細胞的細胞膜

00:02:30.180 --> 00:02:31.100
我可能會在下一集

00:02:31.100 --> 00:02:33.350
或者下下集影片中向你們介紹

00:02:33.350 --> 00:02:35.430
肌細胞的解剖

00:02:35.430 --> 00:02:38.030
在這裡 我會稍微抽象一些 因爲我們真正想理解的是

00:02:38.030 --> 00:02:40.900
鈣離子濃度是如何被控制的

00:02:42.920 --> 00:02:44.250
這被稱爲肌纖維膜

00:02:53.640 --> 00:02:55.380
這是肌細胞的細胞膜

00:02:55.700 --> 00:02:57.160
這一個

00:02:57.160 --> 00:03:00.940
你可以想象一下 它折入了肌細胞的細胞膜內

00:03:00.940 --> 00:03:03.150
如果我們觀察一下肌細胞的表面

00:03:03.150 --> 00:03:06.820
它看上去會有一些伸入細胞中的洞或是缺口

00:03:06.820 --> 00:03:09.440
在這裡 我畫了一個橫橫斷面

00:03:09.440 --> 00:03:11.250
因此你可以想象它折入了細胞內

00:03:11.250 --> 00:03:16.290
如果你用針或是其他東西戳它

00:03:16.290 --> 00:03:19.300
這就是所出現的狀況 會有一個伸入細胞膜的折疊

00:03:19.300 --> 00:03:21.460
這個被稱爲橫小管

00:03:26.670 --> 00:03:28.210
T代表了橫向

00:03:28.210 --> 00:03:31.900
它是橫切折入細胞膜表面的

00:03:31.900 --> 00:03:35.680
這是這集影片的多重點

00:03:35.680 --> 00:03:37.650
或者說是這集影片裏很重要的胞器

00:03:37.650 --> 00:03:41.210
我們在肌細胞裏有這個被稱爲

00:03:41.790 --> 00:03:44.410
肌漿網的胞器

00:03:54.380 --> 00:03:58.350
它本身或許--

00:03:58.350 --> 00:04:02.880
它和內質網的聯係上--

00:04:02.880 --> 00:04:05.280
非常類似於內質網

00:04:05.280 --> 00:04:07.800
但是在這裡 它主要的功能是存儲

00:04:07.800 --> 00:04:12.440
在蛋白質合成中涉及到了內質網

00:04:12.440 --> 00:04:14.330
有一些核糖體附著在內質網上

00:04:14.330 --> 00:04:18.710
但這個純粹是一個用來存儲的胞器

00:04:18.710 --> 00:04:23.480
在肌漿網的膜上有鈣離子泵

00:04:23.480 --> 00:04:33.760
它們是ATP酶

00:04:33.760 --> 00:04:37.690
這是指它們利用ATP爲泵提供能量

00:04:37.690 --> 00:04:41.520
因此當ATP過來後 ATP會粘合在它上面

00:04:41.520 --> 00:04:44.380
可能一個鈣離子會粘合在它上面

00:04:49.690 --> 00:05:00.880
當ATP水解成ADP和一個磷酸基團時

00:05:00.880 --> 00:05:02.980
這個蛋白質的結構就改變了

00:05:02.980 --> 00:05:08.040
它吸入了鈣離子 鈣離子被吸入了

00:05:08.040 --> 00:05:12.520
因此在肌漿網膜上的所有這些鈣離支控道

00:05:12.520 --> 00:05:17.120
産生的最終效果是 在松弛的肌肉中

00:05:17.120 --> 00:05:22.380
在肌肉內部有很高的鈣離子濃度

00:05:26.570 --> 00:05:29.950
現在 我想你們可能猜到了會發生什麽

00:05:29.950 --> 00:05:31.800
當肌肉需要保核回縮時

00:05:31.800 --> 00:05:37.280
這些鈣離子湧入了肌細胞的細胞質中

00:05:37.280 --> 00:05:42.560
這些鈣離子能夠連接到這裡的肌鈣蛋白上

00:05:42.560 --> 00:05:44.790
然後會發生我們在上集影片中討論過的過程

00:05:44.790 --> 00:05:48.120
因此我們關心的是 它是如何知道什麽時候

00:05:48.120 --> 00:05:51.880
讓鈣離子湧入細胞質中的呢？

00:05:51.880 --> 00:05:53.240
這是肌細胞的內部

00:06:00.460 --> 00:06:06.910
肌動蛋白絲 肌凝蛋白頭部

00:06:06.910 --> 00:06:10.360
和所有的肌鈣蛋白 原肌凝蛋白

00:06:10.360 --> 00:06:13.320
都暴露在這個環境中

00:06:13.320 --> 00:06:16.320
因此你們可以想象--我可以畫一下使這更加清晰

00:06:21.210 --> 00:06:22.770
我會很抽象地畫一下

00:06:22.770 --> 00:06:24.890
在以後的影片中我們會更多地看到這個結構

00:06:24.890 --> 00:06:28.100
或許這裡有一個肌凝蛋白頭部

00:06:28.510 --> 00:06:31.900
然後是纏繞著的原肌凝蛋白

00:06:32.320 --> 00:06:38.920
它像這樣被肌鈣蛋白釘入了肌動蛋白中

00:06:38.920 --> 00:06:40.060
這是個很抽象的草圖

00:06:40.060 --> 00:06:42.420
但是這將讓你們明白會發生什麽

00:06:42.420 --> 00:06:46.140
假設這是神經元--我們將稱它爲運動神經元

00:06:51.350 --> 00:06:54.150
它發送肌肉保核回縮的信息

00:06:54.150 --> 00:06:57.680
首先 我們知道了信息是如何在神經元之間傳遞的

00:06:57.680 --> 00:07:00.950
特別是在軸突間傳遞動作電位

00:07:00.950 --> 00:07:05.650
這裡是一個鈉通道 它是電壓控制的

00:07:05.650 --> 00:07:08.410
因此這裡有一些正電荷

00:07:08.410 --> 00:07:12.350
這就使這個電壓門控鈉離支控道開啓

00:07:12.350 --> 00:07:15.910
因此它開啓了 讓更多鈉離子流入

00:07:15.910 --> 00:07:17.920
這使這裡帶了一些正電荷了

00:07:17.920 --> 00:07:22.160
然後這觸發了下一個電壓門控鈉離支控道開啓

00:07:22.160 --> 00:07:25.740
這個過程在神經元的膜上持續發生著

00:07:25.740 --> 00:07:28.990
最終它積累了足夠的正電荷 到達了門檻值

00:07:30.080 --> 00:07:32.660
電壓門控鈣離支控道就開啓了

00:07:32.660 --> 00:07:39.080
這都是對那集關於神經元的影片的回顧

00:07:39.080 --> 00:07:40.490
最終

00:07:40.490 --> 00:07:43.450
當它積累了足夠的正電荷接近開啓鈣離支控道的門檻值時

00:07:43.450 --> 00:07:48.260
鈣離子就湧入了

00:07:48.260 --> 00:07:53.030
它們連接在這些靠近突觸膜的特殊蛋白質上

00:07:53.030 --> 00:07:56.070
或者說是這裡的突觸前膜 這些是鈣離子

00:07:56.070 --> 00:08:00.150
它們連接在叫做突觸小泡的蛋白質上

00:08:01.070 --> 00:08:09.800
記住 突觸小泡就是這些包圍神經傳遞物的膜

00:08:13.000 --> 00:08:18.960
當鈣離子附著到這些蛋白質上時 就發生了胞外分泌

00:08:18.960 --> 00:08:22.810
這讓突觸小泡的膜與實際神經元的膜合並

00:08:22.810 --> 00:08:26.670
於是突觸小泡裏的物質就被分泌出去

00:08:26.670 --> 00:08:28.520
這都是對那集關於神經元的影片的回顧

00:08:28.520 --> 00:08:30.860
我在那些影片中解釋得更加詳細

00:08:30.860 --> 00:08:34.580
這些神經傳遞物被分泌出來

00:08:34.580 --> 00:08:38.750
我們討論了神經元和肌細胞之間的突觸

00:08:38.750 --> 00:08:41.910
這裡的神經傳遞物是乙酰膽堿

00:08:47.080 --> 00:08:49.010
就像在樹突中發生的那樣

00:08:49.010 --> 00:08:52.380
乙酰膽堿會附著在肌纖維膜上

00:08:52.380 --> 00:08:55.630
或者說是附著在肌細胞膜的受體上

00:08:55.630 --> 00:08:58.900
這會開啓肌細胞上的鈉通道

00:08:58.900 --> 00:09:02.910
肌細胞膜上也有電位梯度

00:09:02.910 --> 00:09:09.610
這和神經元一樣 因此當它附著上乙酰膽堿時

00:09:09.610 --> 00:09:15.530
它會讓鈉離子流入肌細胞

00:09:15.530 --> 00:09:19.230
這裡就帶上了正電位 引起了肌細胞內的動作電位

00:09:19.230 --> 00:09:22.620
這兒就積累了一些正電荷

00:09:22.620 --> 00:09:25.680
當正電荷積累到門檻值時

00:09:25.680 --> 00:09:28.610
就觸發開啓了這裡的電壓門控通道

00:09:28.610 --> 00:09:31.060
讓更多的鈉離子流入

00:09:31.060 --> 00:09:34.390
因此這兒就帶上了一些正電荷

00:09:34.390 --> 00:09:37.190
當然也有一些鉀離子

00:09:37.190 --> 00:09:38.680
這就像在神經元中發生的一樣

00:09:38.680 --> 00:09:40.330
最終這個動作電位--

00:09:40.330 --> 00:09:44.570
在那裏有一個鈉離支控道 帶一些正電荷

00:09:44.570 --> 00:09:46.300
當積累了足夠的正電荷時

00:09:46.300 --> 00:09:49.790
這個通道就開啓了 讓更多的鈉離子流入

00:09:49.790 --> 00:09:52.740
在這裡有了動作電位

00:09:52.740 --> 00:09:56.330
就有了這個鈉離支控道 這一直沿著橫小管傳遞下去

00:09:58.130 --> 00:10:00.300
因此從神經元傳來的信息--你可以想象一下

00:10:00.300 --> 00:10:04.000
動作電位變成了觸發另一個

00:10:04.000 --> 00:10:07.850
沿著橫小管傳遞的動作電位的化學信號

00:10:07.850 --> 00:10:09.210
這是個很有趣的部分

00:10:09.210 --> 00:10:12.980
實際上 這是現在一個開放的研究領域

00:10:12.980 --> 00:10:13.970
如果你想了解更多的話

00:10:13.970 --> 00:10:17.090
我可以給你們一些引導

00:10:17.090 --> 00:10:19.260
有一個連接

00:10:19.260 --> 00:10:23.340
肌漿網和橫小管的蛋白化合物

00:10:23.340 --> 00:10:28.120
我會在這裡畫一個大的方框

00:10:28.120 --> 00:10:31.200
這就是那個蛋白化合物

00:10:31.200 --> 00:10:33.420
人們認爲-

00:10:33.420 --> 00:10:36.290
我會在這裡整理出一些詞語

00:10:36.290 --> 00:10:51.740
這涉及到三合蛋白 銜接蛋白 隱鈣素和利阿諾定(一種生物鹼)

00:10:56.140 --> 00:10:59.480
它們都和這裡連接肌質網和橫小管的

00:10:59.480 --> 00:11:04.540
蛋白化合物有關

00:11:04.540 --> 00:11:06.100
但是當動作電位傳遞到這裡的時候

00:11:06.100 --> 00:11:08.210
會發生什麽呢？

00:11:08.210 --> 00:11:11.240
我們在這裡積累了足夠的正電荷

00:11:11.240 --> 00:11:17.670
這個蛋白化合物觸發了鈣離子的釋放

00:11:17.670 --> 00:11:20.940
他們認爲利阿諾定實際上是

00:11:20.940 --> 00:11:24.370
釋放鈣離子的那部分物質

00:11:25.800 --> 00:11:27.510
也許在這裡觸發了

00:11:27.510 --> 00:11:30.080
當動作電位傳遞到這裡時

00:11:30.080 --> 00:11:32.410
讓我換一種顏色 我紫色用得太多了

00:11:32.410 --> 00:11:37.480
當動作電位傳遞得足夠遠時--我在這裡用紅色

00:11:38.200 --> 00:11:39.940
當動作電位傳遞得足夠遠時

00:11:39.940 --> 00:11:41.720
周圍的環境會隨著所有這些鈉離子的流入

00:11:41.720 --> 00:11:45.260
而帶上一些正電荷 這個神秘的盒子--

00:11:45.260 --> 00:11:47.100
你可以上網搜一下這些蛋白質

00:11:47.100 --> 00:11:48.740
人們仍然在試圖理解這個神秘的盒子

00:11:48.740 --> 00:11:52.270
是如何工作的--它觸發了一個讓這些鈣離子

00:11:52.270 --> 00:11:56.840
流出肌漿網的缺口

00:11:57.050 --> 00:12:04.020
當所有這些鈣離子流出肌漿網

00:12:04.020 --> 00:12:08.090
進入細胞內部

00:12:08.090 --> 00:12:11.440
進入細胞質時 當這個發生時

00:12:11.440 --> 00:12:14.270
接下來會發生什麽？嗯 鈣離子濃度升高

00:12:14.270 --> 00:12:16.360
鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

00:12:16.360 --> 00:12:18.410
就像在這集影片的開頭所說的那樣

00:12:18.410 --> 00:12:21.900
鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

00:12:21.900 --> 00:12:24.260
移走擋道的原肌凝蛋白

00:12:24.260 --> 00:12:27.850
然後就像我們在上兩集影片中學到的那樣

00:12:27.850 --> 00:12:31.010
肌凝蛋白利用ATP開始沿著肌動蛋白移動--同時

00:12:31.010 --> 00:12:36.400
一旦信號消失 這個缺口就關閉了

00:12:36.400 --> 00:12:41.190
這些鈣離支控道會再一次地減小鈣離子濃度

00:12:41.190 --> 00:12:44.940
於是我們的肌肉保核回縮就停止了 肌肉會再一次地放松

00:12:44.940 --> 00:12:47.880
這裡發生的整個過程就是

00:12:47.880 --> 00:12:50.130
這裡有個儲存鈣離子的容器

00:12:50.130 --> 00:12:53.640
當肌肉放松時 它會從細胞內部吸收鈣離子

00:12:53.640 --> 00:12:56.580
這樣肌肉就放松了

00:12:56.580 --> 00:12:59.820
肌凝蛋白就不能沿著肌動蛋白移動了

00:12:59.820 --> 00:13:03.060
但是當它得到信號時 它會再把鈣離子植入細胞內

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這樣就産生了肌肉保核回縮

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因爲原肌凝蛋白被肌鈣蛋白移走了

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那非常吸引人

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因爲這個過程還沒有被完全理解

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所以它變得更加吸引人了

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如果你想成爲一位生物研究員的話

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那麽這是個很有趣的可以去試圖理解的東西

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首先 從科學的角度來看這是怎麽工作地很有趣

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實際上有很多

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潛在的疾病

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是由這些蛋白質不正常工作引起的

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也許你可以通過某種方式讓這些東西工作得更好或者更差

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誰知道呢

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因此搞清楚當動作電位出現 開啓了鈣離支控道後

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到底發生了什麽

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是很有用的

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現在我們了解了大體的情況

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我們知道了運動神經元是如何通過

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讓肌漿網控制鈣離子進出細胞質的膜

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從而激發細胞保核回縮的

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我在做這集影片之前讀了很多資料

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這些鈣離支控道的效率是非常高的

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一旦信號消失 這個缺口關閉時

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肌漿網可以在大約30毫秒內

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吸收回鈣離子

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因此那就是爲什麽我們這麽善於停止肌肉保核回縮

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爲什麽我能在很短的時間內出拳 收回我的手臂

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然後讓肌肉放松的原因

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因爲我們可以在30毫秒內停止肌肉保核回縮

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這比1秒的1/30還要少

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總之 我們會在下一集影片中

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更詳細地學習

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肌細胞的實際解剖構造