1
00:00:00,070 --> 00:00:02,440
從上一集影片中我們知道了

2
00:00:02,440 --> 00:00:07,410
如果肌細胞裏的鈣離子濃度比較高

3
00:00:07,410 --> 00:00:12,000
那麽這些鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

4
00:00:12,000 --> 00:00:15,490
這會改變肌鈣蛋白的形態

5
00:00:15,490 --> 00:00:18,750
從而移走擋道的原肌凝蛋白

6
00:00:18,750 --> 00:00:23,150
這樣肌凝蛋白頭部就可以沿著肌動蛋白絲移動了

7
00:00:23,150 --> 00:00:25,010
於是就産生了肌肉保核回縮

8
00:00:25,010 --> 00:00:29,070
因此高的鈣濃度 或是鈣離子濃度

9
00:00:29,070 --> 00:00:33,160
會産生保核回縮 當鈣離子濃度較低時

10
00:00:33,310 --> 00:00:38,600
這些肌鈣蛋白會恢復到它們的標準形態

11
00:00:38,600 --> 00:00:41,140
它們會讓原肌凝蛋白重新移到

12
00:00:41,140 --> 00:00:44,800
阻擋肌凝蛋白的位置--於是就保核回縮就消失了

13
00:00:53,020 --> 00:00:57,880
因此下一個很明顯的問題是 肌肉是如何控制

14
00:00:57,880 --> 00:00:59,940
此時有高鈣離子濃度和肌肉保核回縮

15
00:00:59,940 --> 00:01:03,520
還是低鈣離子濃度和肌肉放松的？

16
00:01:03,520 --> 00:01:05,990
更好的問法是 神經係統是怎麽做到的？

17
00:01:05,990 --> 00:01:09,580
神經係統是怎麽控制肌肉産生保核回縮

18
00:01:09,580 --> 00:01:12,130
讓鈣離子濃度變高 産生保核回縮

19
00:01:12,130 --> 00:01:14,260
或是讓鈣離子濃度再一次變低 放松肌肉的？

20
00:01:14,260 --> 00:01:18,020
爲了理解這個 讓我們稍微複習一下

21
00:01:18,020 --> 00:01:20,710
學過的關於神經元的影片

22
00:01:20,710 --> 00:01:27,180
讓我在這裡畫一個軸突的終端連接處

23
00:01:27,180 --> 00:01:31,150
它和其他神經元的樹突之間沒有突觸

24
00:01:31,150 --> 00:01:34,150
它將和實際的肌細胞之間有突觸

25
00:01:35,090 --> 00:01:37,740
這就是它和實際肌細胞之間的突觸

26
00:01:44,850 --> 00:01:47,280
這就是和實際肌細胞之間的突觸

27
00:01:47,280 --> 00:01:49,750
讓我來標注每一樣東西 以防你們混淆

28
00:01:49,750 --> 00:01:53,810
這是一個軸突 我們可以稱它是軸突的終端

29
00:01:56,800 --> 00:01:59,190
這是一個突觸

30
00:02:05,000 --> 00:02:07,630
這只是那集關於神經元的影片中的一些小術語

31
00:02:07,630 --> 00:02:13,650
這個空白處是突觸空隙 這是突觸前神經元

32
00:02:13,650 --> 00:02:16,900
我認爲你們可以把這個看做是後突觸細胞

33
00:02:16,900 --> 00:02:18,620
在這個例子中 它不是一個神經元

34
00:02:19,180 --> 00:02:29,010
這是肌細胞的細胞膜

35
00:02:30,180 --> 00:02:31,100
我可能會在下一集

36
00:02:31,100 --> 00:02:33,350
或者下下集影片中向你們介紹

37
00:02:33,350 --> 00:02:35,430
肌細胞的解剖

38
00:02:35,430 --> 00:02:38,030
在這裡 我會稍微抽象一些 因爲我們真正想理解的是

39
00:02:38,030 --> 00:02:40,900
鈣離子濃度是如何被控制的

40
00:02:42,920 --> 00:02:44,250
這被稱爲肌纖維膜

41
00:02:53,640 --> 00:02:55,380
這是肌細胞的細胞膜

42
00:02:55,700 --> 00:02:57,160
這一個

43
00:02:57,160 --> 00:03:00,940
你可以想象一下 它折入了肌細胞的細胞膜內

44
00:03:00,940 --> 00:03:03,150
如果我們觀察一下肌細胞的表面

45
00:03:03,150 --> 00:03:06,820
它看上去會有一些伸入細胞中的洞或是缺口

46
00:03:06,820 --> 00:03:09,440
在這裡 我畫了一個橫橫斷面

47
00:03:09,440 --> 00:03:11,250
因此你可以想象它折入了細胞內

48
00:03:11,250 --> 00:03:16,290
如果你用針或是其他東西戳它

49
00:03:16,290 --> 00:03:19,300
這就是所出現的狀況 會有一個伸入細胞膜的折疊

50
00:03:19,300 --> 00:03:21,460
這個被稱爲橫小管

51
00:03:26,670 --> 00:03:28,210
T代表了橫向

52
00:03:28,210 --> 00:03:31,900
它是橫切折入細胞膜表面的

53
00:03:31,900 --> 00:03:35,680
這是這集影片的多重點

54
00:03:35,680 --> 00:03:37,650
或者說是這集影片裏很重要的胞器

55
00:03:37,650 --> 00:03:41,210
我們在肌細胞裏有這個被稱爲

56
00:03:41,790 --> 00:03:44,410
肌漿網的胞器

57
00:03:54,380 --> 00:03:58,350
它本身或許--

58
00:03:58,350 --> 00:04:02,880
它和內質網的聯係上--

59
00:04:02,880 --> 00:04:05,280
非常類似於內質網

60
00:04:05,280 --> 00:04:07,800
但是在這裡 它主要的功能是存儲

61
00:04:07,800 --> 00:04:12,440
在蛋白質合成中涉及到了內質網

62
00:04:12,440 --> 00:04:14,330
有一些核糖體附著在內質網上

63
00:04:14,330 --> 00:04:18,710
但這個純粹是一個用來存儲的胞器

64
00:04:18,710 --> 00:04:23,480
在肌漿網的膜上有鈣離子泵

65
00:04:23,480 --> 00:04:33,760
它們是ATP酶

66
00:04:33,760 --> 00:04:37,690
這是指它們利用ATP爲泵提供能量

67
00:04:37,690 --> 00:04:41,520
因此當ATP過來後 ATP會粘合在它上面

68
00:04:41,520 --> 00:04:44,380
可能一個鈣離子會粘合在它上面

69
00:04:49,690 --> 00:05:00,880
當ATP水解成ADP和一個磷酸基團時

70
00:05:00,880 --> 00:05:02,980
這個蛋白質的結構就改變了

71
00:05:02,980 --> 00:05:08,040
它吸入了鈣離子 鈣離子被吸入了

72
00:05:08,040 --> 00:05:12,520
因此在肌漿網膜上的所有這些鈣離支控道

73
00:05:12,520 --> 00:05:17,120
産生的最終效果是 在松弛的肌肉中

74
00:05:17,120 --> 00:05:22,380
在肌肉內部有很高的鈣離子濃度

75
00:05:26,570 --> 00:05:29,950
現在 我想你們可能猜到了會發生什麽

76
00:05:29,950 --> 00:05:31,800
當肌肉需要保核回縮時

77
00:05:31,800 --> 00:05:37,280
這些鈣離子湧入了肌細胞的細胞質中

78
00:05:37,280 --> 00:05:42,560
這些鈣離子能夠連接到這裡的肌鈣蛋白上

79
00:05:42,560 --> 00:05:44,790
然後會發生我們在上集影片中討論過的過程

80
00:05:44,790 --> 00:05:48,120
因此我們關心的是 它是如何知道什麽時候

81
00:05:48,120 --> 00:05:51,880
讓鈣離子湧入細胞質中的呢？

82
00:05:51,880 --> 00:05:53,240
這是肌細胞的內部

83
00:06:00,460 --> 00:06:06,910
肌動蛋白絲 肌凝蛋白頭部

84
00:06:06,910 --> 00:06:10,360
和所有的肌鈣蛋白 原肌凝蛋白

85
00:06:10,360 --> 00:06:13,320
都暴露在這個環境中

86
00:06:13,320 --> 00:06:16,320
因此你們可以想象--我可以畫一下使這更加清晰

87
00:06:21,210 --> 00:06:22,770
我會很抽象地畫一下

88
00:06:22,770 --> 00:06:24,890
在以後的影片中我們會更多地看到這個結構

89
00:06:24,890 --> 00:06:28,100
或許這裡有一個肌凝蛋白頭部

90
00:06:28,510 --> 00:06:31,900
然後是纏繞著的原肌凝蛋白

91
00:06:32,320 --> 00:06:38,920
它像這樣被肌鈣蛋白釘入了肌動蛋白中

92
00:06:38,920 --> 00:06:40,060
這是個很抽象的草圖

93
00:06:40,060 --> 00:06:42,420
但是這將讓你們明白會發生什麽

94
00:06:42,420 --> 00:06:46,140
假設這是神經元--我們將稱它爲運動神經元

95
00:06:51,350 --> 00:06:54,150
它發送肌肉保核回縮的信息

96
00:06:54,150 --> 00:06:57,680
首先 我們知道了信息是如何在神經元之間傳遞的

97
00:06:57,680 --> 00:07:00,950
特別是在軸突間傳遞動作電位

98
00:07:00,950 --> 00:07:05,650
這裡是一個鈉通道 它是電壓控制的

99
00:07:05,650 --> 00:07:08,410
因此這裡有一些正電荷

100
00:07:08,410 --> 00:07:12,350
這就使這個電壓門控鈉離支控道開啓

101
00:07:12,350 --> 00:07:15,910
因此它開啓了 讓更多鈉離子流入

102
00:07:15,910 --> 00:07:17,920
這使這裡帶了一些正電荷了

103
00:07:17,920 --> 00:07:22,160
然後這觸發了下一個電壓門控鈉離支控道開啓

104
00:07:22,160 --> 00:07:25,740
這個過程在神經元的膜上持續發生著

105
00:07:25,740 --> 00:07:28,990
最終它積累了足夠的正電荷 到達了門檻值

106
00:07:30,080 --> 00:07:32,660
電壓門控鈣離支控道就開啓了

107
00:07:32,660 --> 00:07:39,080
這都是對那集關於神經元的影片的回顧

108
00:07:39,080 --> 00:07:40,490
最終

109
00:07:40,490 --> 00:07:43,450
當它積累了足夠的正電荷接近開啓鈣離支控道的門檻值時

110
00:07:43,450 --> 00:07:48,260
鈣離子就湧入了

111
00:07:48,260 --> 00:07:53,030
它們連接在這些靠近突觸膜的特殊蛋白質上

112
00:07:53,030 --> 00:07:56,070
或者說是這裡的突觸前膜 這些是鈣離子

113
00:07:56,070 --> 00:08:00,150
它們連接在叫做突觸小泡的蛋白質上

114
00:08:01,070 --> 00:08:09,800
記住 突觸小泡就是這些包圍神經傳遞物的膜

115
00:08:13,000 --> 00:08:18,960
當鈣離子附著到這些蛋白質上時 就發生了胞外分泌

116
00:08:18,960 --> 00:08:22,810
這讓突觸小泡的膜與實際神經元的膜合並

117
00:08:22,810 --> 00:08:26,670
於是突觸小泡裏的物質就被分泌出去

118
00:08:26,670 --> 00:08:28,520
這都是對那集關於神經元的影片的回顧

119
00:08:28,520 --> 00:08:30,860
我在那些影片中解釋得更加詳細

120
00:08:30,860 --> 00:08:34,580
這些神經傳遞物被分泌出來

121
00:08:34,580 --> 00:08:38,750
我們討論了神經元和肌細胞之間的突觸

122
00:08:38,750 --> 00:08:41,910
這裡的神經傳遞物是乙酰膽堿

123
00:08:47,080 --> 00:08:49,010
就像在樹突中發生的那樣

124
00:08:49,010 --> 00:08:52,380
乙酰膽堿會附著在肌纖維膜上

125
00:08:52,380 --> 00:08:55,630
或者說是附著在肌細胞膜的受體上

126
00:08:55,630 --> 00:08:58,900
這會開啓肌細胞上的鈉通道

127
00:08:58,900 --> 00:09:02,910
肌細胞膜上也有電位梯度

128
00:09:02,910 --> 00:09:09,610
這和神經元一樣 因此當它附著上乙酰膽堿時

129
00:09:09,610 --> 00:09:15,530
它會讓鈉離子流入肌細胞

130
00:09:15,530 --> 00:09:19,230
這裡就帶上了正電位 引起了肌細胞內的動作電位

131
00:09:19,230 --> 00:09:22,620
這兒就積累了一些正電荷

132
00:09:22,620 --> 00:09:25,680
當正電荷積累到門檻值時

133
00:09:25,680 --> 00:09:28,610
就觸發開啓了這裡的電壓門控通道

134
00:09:28,610 --> 00:09:31,060
讓更多的鈉離子流入

135
00:09:31,060 --> 00:09:34,390
因此這兒就帶上了一些正電荷

136
00:09:34,390 --> 00:09:37,190
當然也有一些鉀離子

137
00:09:37,190 --> 00:09:38,680
這就像在神經元中發生的一樣

138
00:09:38,680 --> 00:09:40,330
最終這個動作電位--

139
00:09:40,330 --> 00:09:44,570
在那裏有一個鈉離支控道 帶一些正電荷

140
00:09:44,570 --> 00:09:46,300
當積累了足夠的正電荷時

141
00:09:46,300 --> 00:09:49,790
這個通道就開啓了 讓更多的鈉離子流入

142
00:09:49,790 --> 00:09:52,740
在這裡有了動作電位

143
00:09:52,740 --> 00:09:56,330
就有了這個鈉離支控道 這一直沿著橫小管傳遞下去

144
00:09:58,130 --> 00:10:00,300
因此從神經元傳來的信息--你可以想象一下

145
00:10:00,300 --> 00:10:04,000
動作電位變成了觸發另一個

146
00:10:04,000 --> 00:10:07,850
沿著橫小管傳遞的動作電位的化學信號

147
00:10:07,850 --> 00:10:09,210
這是個很有趣的部分

148
00:10:09,210 --> 00:10:12,980
實際上 這是現在一個開放的研究領域

149
00:10:12,980 --> 00:10:13,970
如果你想了解更多的話

150
00:10:13,970 --> 00:10:17,090
我可以給你們一些引導

151
00:10:17,090 --> 00:10:19,260
有一個連接

152
00:10:19,260 --> 00:10:23,340
肌漿網和橫小管的蛋白化合物

153
00:10:23,340 --> 00:10:28,120
我會在這裡畫一個大的方框

154
00:10:28,120 --> 00:10:31,200
這就是那個蛋白化合物

155
00:10:31,200 --> 00:10:33,420
人們認爲-

156
00:10:33,420 --> 00:10:36,290
我會在這裡整理出一些詞語

157
00:10:36,290 --> 00:10:51,740
這涉及到三合蛋白 銜接蛋白 隱鈣素和利阿諾定(一種生物鹼)

158
00:10:56,140 --> 00:10:59,480
它們都和這裡連接肌質網和橫小管的

159
00:10:59,480 --> 00:11:04,540
蛋白化合物有關

160
00:11:04,540 --> 00:11:06,100
但是當動作電位傳遞到這裡的時候

161
00:11:06,100 --> 00:11:08,210
會發生什麽呢？

162
00:11:08,210 --> 00:11:11,240
我們在這裡積累了足夠的正電荷

163
00:11:11,240 --> 00:11:17,670
這個蛋白化合物觸發了鈣離子的釋放

164
00:11:17,670 --> 00:11:20,940
他們認爲利阿諾定實際上是

165
00:11:20,940 --> 00:11:24,370
釋放鈣離子的那部分物質

166
00:11:25,800 --> 00:11:27,510
也許在這裡觸發了

167
00:11:27,510 --> 00:11:30,080
當動作電位傳遞到這裡時

168
00:11:30,080 --> 00:11:32,410
讓我換一種顏色 我紫色用得太多了

169
00:11:32,410 --> 00:11:37,480
當動作電位傳遞得足夠遠時--我在這裡用紅色

170
00:11:38,200 --> 00:11:39,940
當動作電位傳遞得足夠遠時

171
00:11:39,940 --> 00:11:41,720
周圍的環境會隨著所有這些鈉離子的流入

172
00:11:41,720 --> 00:11:45,260
而帶上一些正電荷 這個神秘的盒子--

173
00:11:45,260 --> 00:11:47,100
你可以上網搜一下這些蛋白質

174
00:11:47,100 --> 00:11:48,740
人們仍然在試圖理解這個神秘的盒子

175
00:11:48,740 --> 00:11:52,270
是如何工作的--它觸發了一個讓這些鈣離子

176
00:11:52,270 --> 00:11:56,840
流出肌漿網的缺口

177
00:11:57,050 --> 00:12:04,020
當所有這些鈣離子流出肌漿網

178
00:12:04,020 --> 00:12:08,090
進入細胞內部

179
00:12:08,090 --> 00:12:11,440
進入細胞質時 當這個發生時

180
00:12:11,440 --> 00:12:14,270
接下來會發生什麽？嗯 鈣離子濃度升高

181
00:12:14,270 --> 00:12:16,360
鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

182
00:12:16,360 --> 00:12:18,410
就像在這集影片的開頭所說的那樣

183
00:12:18,410 --> 00:12:21,900
鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

184
00:12:21,900 --> 00:12:24,260
移走擋道的原肌凝蛋白

185
00:12:24,260 --> 00:12:27,850
然後就像我們在上兩集影片中學到的那樣

186
00:12:27,850 --> 00:12:31,010
肌凝蛋白利用ATP開始沿著肌動蛋白移動--同時

187
00:12:31,010 --> 00:12:36,400
一旦信號消失 這個缺口就關閉了

188
00:12:36,400 --> 00:12:41,190
這些鈣離支控道會再一次地減小鈣離子濃度

189
00:12:41,190 --> 00:12:44,940
於是我們的肌肉保核回縮就停止了 肌肉會再一次地放松

190
00:12:44,940 --> 00:12:47,880
這裡發生的整個過程就是

191
00:12:47,880 --> 00:12:50,130
這裡有個儲存鈣離子的容器

192
00:12:50,130 --> 00:12:53,640
當肌肉放松時 它會從細胞內部吸收鈣離子

193
00:12:53,640 --> 00:12:56,580
這樣肌肉就放松了

194
00:12:56,580 --> 00:12:59,820
肌凝蛋白就不能沿著肌動蛋白移動了

195
00:12:59,820 --> 00:13:03,060
但是當它得到信號時 它會再把鈣離子植入細胞內

196
00:13:03,060 --> 00:13:05,560
這樣就産生了肌肉保核回縮

197
00:13:05,560 --> 00:13:10,700
因爲原肌凝蛋白被肌鈣蛋白移走了

198
00:13:10,700 --> 00:13:12,220
那非常吸引人

199
00:13:12,220 --> 00:13:12,900
因爲這個過程還沒有被完全理解

200
00:13:12,900 --> 00:13:15,530
所以它變得更加吸引人了

201
00:13:15,530 --> 00:13:19,550
如果你想成爲一位生物研究員的話

202
00:13:19,550 --> 00:13:22,090
那麽這是個很有趣的可以去試圖理解的東西

203
00:13:22,090 --> 00:13:26,000
首先 從科學的角度來看這是怎麽工作地很有趣

204
00:13:26,000 --> 00:13:28,390
實際上有很多

205
00:13:28,390 --> 00:13:30,600
潛在的疾病

206
00:13:30,600 --> 00:13:34,390
是由這些蛋白質不正常工作引起的

207
00:13:34,390 --> 00:13:37,430
也許你可以通過某種方式讓這些東西工作得更好或者更差

208
00:13:37,430 --> 00:13:37,850
誰知道呢

209
00:13:37,850 --> 00:13:41,910
因此搞清楚當動作電位出現 開啓了鈣離支控道後

210
00:13:41,910 --> 00:13:44,620
到底發生了什麽

211
00:13:44,620 --> 00:13:48,550
是很有用的

212
00:13:48,550 --> 00:13:49,700
現在我們了解了大體的情況

213
00:13:49,700 --> 00:13:54,060
我們知道了運動神經元是如何通過

214
00:13:54,060 --> 00:13:56,620
讓肌漿網控制鈣離子進出細胞質的膜

215
00:14:01,050 --> 00:14:04,660
從而激發細胞保核回縮的

216
00:14:04,660 --> 00:14:06,860
我在做這集影片之前讀了很多資料

217
00:14:06,860 --> 00:14:08,810
這些鈣離支控道的效率是非常高的

218
00:14:08,810 --> 00:14:12,670
一旦信號消失 這個缺口關閉時

219
00:14:12,670 --> 00:14:17,620
肌漿網可以在大約30毫秒內

220
00:14:17,620 --> 00:14:19,170
吸收回鈣離子

221
00:14:19,170 --> 00:14:21,780
因此那就是爲什麽我們這麽善於停止肌肉保核回縮

222
00:14:21,780 --> 00:14:24,950
爲什麽我能在很短的時間內出拳 收回我的手臂

223
00:14:24,950 --> 00:14:27,260
然後讓肌肉放松的原因

224
00:14:27,260 --> 00:14:31,080
因爲我們可以在30毫秒內停止肌肉保核回縮

225
00:14:31,080 --> 00:14:34,750
這比1秒的1/30還要少

226
00:14:34,750 --> 00:14:36,780
總之 我們會在下一集影片中

227
00:14:36,780 --> 00:14:39,940
更詳細地學習

228
00:14:39,940 --> 00:14:41,380
肌細胞的實際解剖構造