0:00:00.070,0:00:02.440
從上一集影片中我們知道了

0:00:02.440,0:00:07.410
如果肌細胞裏的鈣離子濃度比較高

0:00:07.410,0:00:12.000
那麽這些鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

0:00:12.000,0:00:15.490
這會改變肌鈣蛋白的形態

0:00:15.490,0:00:18.750
從而移走擋道的原肌凝蛋白

0:00:18.750,0:00:23.150
這樣肌凝蛋白頭部就可以沿著肌動蛋白絲移動了

0:00:23.150,0:00:25.010
於是就産生了肌肉保核回縮

0:00:25.010,0:00:29.070
因此高的鈣濃度 或是鈣離子濃度

0:00:29.070,0:00:33.160
會産生保核回縮 當鈣離子濃度較低時

0:00:33.310,0:00:38.600
這些肌鈣蛋白會恢復到它們的標準形態

0:00:38.600,0:00:41.140
它們會讓原肌凝蛋白重新移到

0:00:41.140,0:00:44.800
阻擋肌凝蛋白的位置--於是就保核回縮就消失了

0:00:53.020,0:00:57.880
因此下一個很明顯的問題是 肌肉是如何控制

0:00:57.880,0:00:59.940
此時有高鈣離子濃度和肌肉保核回縮

0:00:59.940,0:01:03.520
還是低鈣離子濃度和肌肉放松的？

0:01:03.520,0:01:05.990
更好的問法是 神經係統是怎麽做到的？

0:01:05.990,0:01:09.580
神經係統是怎麽控制肌肉産生保核回縮

0:01:09.580,0:01:12.130
讓鈣離子濃度變高 産生保核回縮

0:01:12.130,0:01:14.260
或是讓鈣離子濃度再一次變低 放松肌肉的？

0:01:14.260,0:01:18.020
爲了理解這個 讓我們稍微複習一下

0:01:18.020,0:01:20.710
學過的關於神經元的影片

0:01:20.710,0:01:27.180
讓我在這裡畫一個軸突的終端連接處

0:01:27.180,0:01:31.150
它和其他神經元的樹突之間沒有突觸

0:01:31.150,0:01:34.150
它將和實際的肌細胞之間有突觸

0:01:35.090,0:01:37.740
這就是它和實際肌細胞之間的突觸

0:01:44.850,0:01:47.280
這就是和實際肌細胞之間的突觸

0:01:47.280,0:01:49.750
讓我來標注每一樣東西 以防你們混淆

0:01:49.750,0:01:53.810
這是一個軸突 我們可以稱它是軸突的終端

0:01:56.800,0:01:59.190
這是一個突觸

0:02:05.000,0:02:07.630
這只是那集關於神經元的影片中的一些小術語

0:02:07.630,0:02:13.650
這個空白處是突觸空隙 這是突觸前神經元

0:02:13.650,0:02:16.900
我認爲你們可以把這個看做是後突觸細胞

0:02:16.900,0:02:18.620
在這個例子中 它不是一個神經元

0:02:19.180,0:02:29.010
這是肌細胞的細胞膜

0:02:30.180,0:02:31.100
我可能會在下一集

0:02:31.100,0:02:33.350
或者下下集影片中向你們介紹

0:02:33.350,0:02:35.430
肌細胞的解剖

0:02:35.430,0:02:38.030
在這裡 我會稍微抽象一些 因爲我們真正想理解的是

0:02:38.030,0:02:40.900
鈣離子濃度是如何被控制的

0:02:42.920,0:02:44.250
這被稱爲肌纖維膜

0:02:53.640,0:02:55.380
這是肌細胞的細胞膜

0:02:55.700,0:02:57.160
這一個

0:02:57.160,0:03:00.940
你可以想象一下 它折入了肌細胞的細胞膜內

0:03:00.940,0:03:03.150
如果我們觀察一下肌細胞的表面

0:03:03.150,0:03:06.820
它看上去會有一些伸入細胞中的洞或是缺口

0:03:06.820,0:03:09.440
在這裡 我畫了一個橫橫斷面

0:03:09.440,0:03:11.250
因此你可以想象它折入了細胞內

0:03:11.250,0:03:16.290
如果你用針或是其他東西戳它

0:03:16.290,0:03:19.300
這就是所出現的狀況 會有一個伸入細胞膜的折疊

0:03:19.300,0:03:21.460
這個被稱爲橫小管

0:03:26.670,0:03:28.210
T代表了橫向

0:03:28.210,0:03:31.900
它是橫切折入細胞膜表面的

0:03:31.900,0:03:35.680
這是這集影片的多重點

0:03:35.680,0:03:37.650
或者說是這集影片裏很重要的胞器

0:03:37.650,0:03:41.210
我們在肌細胞裏有這個被稱爲

0:03:41.790,0:03:44.410
肌漿網的胞器

0:03:54.380,0:03:58.350
它本身或許--

0:03:58.350,0:04:02.880
它和內質網的聯係上--

0:04:02.880,0:04:05.280
非常類似於內質網

0:04:05.280,0:04:07.800
但是在這裡 它主要的功能是存儲

0:04:07.800,0:04:12.440
在蛋白質合成中涉及到了內質網

0:04:12.440,0:04:14.330
有一些核糖體附著在內質網上

0:04:14.330,0:04:18.710
但這個純粹是一個用來存儲的胞器

0:04:18.710,0:04:23.480
在肌漿網的膜上有鈣離子泵

0:04:23.480,0:04:33.760
它們是ATP酶

0:04:33.760,0:04:37.690
這是指它們利用ATP爲泵提供能量

0:04:37.690,0:04:41.520
因此當ATP過來後 ATP會粘合在它上面

0:04:41.520,0:04:44.380
可能一個鈣離子會粘合在它上面

0:04:49.690,0:05:00.880
當ATP水解成ADP和一個磷酸基團時

0:05:00.880,0:05:02.980
這個蛋白質的結構就改變了

0:05:02.980,0:05:08.040
它吸入了鈣離子 鈣離子被吸入了

0:05:08.040,0:05:12.520
因此在肌漿網膜上的所有這些鈣離支控道

0:05:12.520,0:05:17.120
産生的最終效果是 在松弛的肌肉中

0:05:17.120,0:05:22.380
在肌肉內部有很高的鈣離子濃度

0:05:26.570,0:05:29.950
現在 我想你們可能猜到了會發生什麽

0:05:29.950,0:05:31.800
當肌肉需要保核回縮時

0:05:31.800,0:05:37.280
這些鈣離子湧入了肌細胞的細胞質中

0:05:37.280,0:05:42.560
這些鈣離子能夠連接到這裡的肌鈣蛋白上

0:05:42.560,0:05:44.790
然後會發生我們在上集影片中討論過的過程

0:05:44.790,0:05:48.120
因此我們關心的是 它是如何知道什麽時候

0:05:48.120,0:05:51.880
讓鈣離子湧入細胞質中的呢？

0:05:51.880,0:05:53.240
這是肌細胞的內部

0:06:00.460,0:06:06.910
肌動蛋白絲 肌凝蛋白頭部

0:06:06.910,0:06:10.360
和所有的肌鈣蛋白 原肌凝蛋白

0:06:10.360,0:06:13.320
都暴露在這個環境中

0:06:13.320,0:06:16.320
因此你們可以想象--我可以畫一下使這更加清晰

0:06:21.210,0:06:22.770
我會很抽象地畫一下

0:06:22.770,0:06:24.890
在以後的影片中我們會更多地看到這個結構

0:06:24.890,0:06:28.100
或許這裡有一個肌凝蛋白頭部

0:06:28.510,0:06:31.900
然後是纏繞著的原肌凝蛋白

0:06:32.320,0:06:38.920
它像這樣被肌鈣蛋白釘入了肌動蛋白中

0:06:38.920,0:06:40.060
這是個很抽象的草圖

0:06:40.060,0:06:42.420
但是這將讓你們明白會發生什麽

0:06:42.420,0:06:46.140
假設這是神經元--我們將稱它爲運動神經元

0:06:51.350,0:06:54.150
它發送肌肉保核回縮的信息

0:06:54.150,0:06:57.680
首先 我們知道了信息是如何在神經元之間傳遞的

0:06:57.680,0:07:00.950
特別是在軸突間傳遞動作電位

0:07:00.950,0:07:05.650
這裡是一個鈉通道 它是電壓控制的

0:07:05.650,0:07:08.410
因此這裡有一些正電荷

0:07:08.410,0:07:12.350
這就使這個電壓門控鈉離支控道開啓

0:07:12.350,0:07:15.910
因此它開啓了 讓更多鈉離子流入

0:07:15.910,0:07:17.920
這使這裡帶了一些正電荷了

0:07:17.920,0:07:22.160
然後這觸發了下一個電壓門控鈉離支控道開啓

0:07:22.160,0:07:25.740
這個過程在神經元的膜上持續發生著

0:07:25.740,0:07:28.990
最終它積累了足夠的正電荷 到達了門檻值

0:07:30.080,0:07:32.660
電壓門控鈣離支控道就開啓了

0:07:32.660,0:07:39.080
這都是對那集關於神經元的影片的回顧

0:07:39.080,0:07:40.490
最終

0:07:40.490,0:07:43.450
當它積累了足夠的正電荷接近開啓鈣離支控道的門檻值時

0:07:43.450,0:07:48.260
鈣離子就湧入了

0:07:48.260,0:07:53.030
它們連接在這些靠近突觸膜的特殊蛋白質上

0:07:53.030,0:07:56.070
或者說是這裡的突觸前膜 這些是鈣離子

0:07:56.070,0:08:00.150
它們連接在叫做突觸小泡的蛋白質上

0:08:01.070,0:08:09.800
記住 突觸小泡就是這些包圍神經傳遞物的膜

0:08:13.000,0:08:18.960
當鈣離子附著到這些蛋白質上時 就發生了胞外分泌

0:08:18.960,0:08:22.810
這讓突觸小泡的膜與實際神經元的膜合並

0:08:22.810,0:08:26.670
於是突觸小泡裏的物質就被分泌出去

0:08:26.670,0:08:28.520
這都是對那集關於神經元的影片的回顧

0:08:28.520,0:08:30.860
我在那些影片中解釋得更加詳細

0:08:30.860,0:08:34.580
這些神經傳遞物被分泌出來

0:08:34.580,0:08:38.750
我們討論了神經元和肌細胞之間的突觸

0:08:38.750,0:08:41.910
這裡的神經傳遞物是乙酰膽堿

0:08:47.080,0:08:49.010
就像在樹突中發生的那樣

0:08:49.010,0:08:52.380
乙酰膽堿會附著在肌纖維膜上

0:08:52.380,0:08:55.630
或者說是附著在肌細胞膜的受體上

0:08:55.630,0:08:58.900
這會開啓肌細胞上的鈉通道

0:08:58.900,0:09:02.910
肌細胞膜上也有電位梯度

0:09:02.910,0:09:09.610
這和神經元一樣 因此當它附著上乙酰膽堿時

0:09:09.610,0:09:15.530
它會讓鈉離子流入肌細胞

0:09:15.530,0:09:19.230
這裡就帶上了正電位 引起了肌細胞內的動作電位

0:09:19.230,0:09:22.620
這兒就積累了一些正電荷

0:09:22.620,0:09:25.680
當正電荷積累到門檻值時

0:09:25.680,0:09:28.610
就觸發開啓了這裡的電壓門控通道

0:09:28.610,0:09:31.060
讓更多的鈉離子流入

0:09:31.060,0:09:34.390
因此這兒就帶上了一些正電荷

0:09:34.390,0:09:37.190
當然也有一些鉀離子

0:09:37.190,0:09:38.680
這就像在神經元中發生的一樣

0:09:38.680,0:09:40.330
最終這個動作電位--

0:09:40.330,0:09:44.570
在那裏有一個鈉離支控道 帶一些正電荷

0:09:44.570,0:09:46.300
當積累了足夠的正電荷時

0:09:46.300,0:09:49.790
這個通道就開啓了 讓更多的鈉離子流入

0:09:49.790,0:09:52.740
在這裡有了動作電位

0:09:52.740,0:09:56.330
就有了這個鈉離支控道 這一直沿著橫小管傳遞下去

0:09:58.130,0:10:00.300
因此從神經元傳來的信息--你可以想象一下

0:10:00.300,0:10:04.000
動作電位變成了觸發另一個

0:10:04.000,0:10:07.850
沿著橫小管傳遞的動作電位的化學信號

0:10:07.850,0:10:09.210
這是個很有趣的部分

0:10:09.210,0:10:12.980
實際上 這是現在一個開放的研究領域

0:10:12.980,0:10:13.970
如果你想了解更多的話

0:10:13.970,0:10:17.090
我可以給你們一些引導

0:10:17.090,0:10:19.260
有一個連接

0:10:19.260,0:10:23.340
肌漿網和橫小管的蛋白化合物

0:10:23.340,0:10:28.120
我會在這裡畫一個大的方框

0:10:28.120,0:10:31.200
這就是那個蛋白化合物

0:10:31.200,0:10:33.420
人們認爲-

0:10:33.420,0:10:36.290
我會在這裡整理出一些詞語

0:10:36.290,0:10:51.740
這涉及到三合蛋白 銜接蛋白 隱鈣素和利阿諾定(一種生物鹼)

0:10:56.140,0:10:59.480
它們都和這裡連接肌質網和橫小管的

0:10:59.480,0:11:04.540
蛋白化合物有關

0:11:04.540,0:11:06.100
但是當動作電位傳遞到這裡的時候

0:11:06.100,0:11:08.210
會發生什麽呢？

0:11:08.210,0:11:11.240
我們在這裡積累了足夠的正電荷

0:11:11.240,0:11:17.670
這個蛋白化合物觸發了鈣離子的釋放

0:11:17.670,0:11:20.940
他們認爲利阿諾定實際上是

0:11:20.940,0:11:24.370
釋放鈣離子的那部分物質

0:11:25.800,0:11:27.510
也許在這裡觸發了

0:11:27.510,0:11:30.080
當動作電位傳遞到這裡時

0:11:30.080,0:11:32.410
讓我換一種顏色 我紫色用得太多了

0:11:32.410,0:11:37.480
當動作電位傳遞得足夠遠時--我在這裡用紅色

0:11:38.200,0:11:39.940
當動作電位傳遞得足夠遠時

0:11:39.940,0:11:41.720
周圍的環境會隨著所有這些鈉離子的流入

0:11:41.720,0:11:45.260
而帶上一些正電荷 這個神秘的盒子--

0:11:45.260,0:11:47.100
你可以上網搜一下這些蛋白質

0:11:47.100,0:11:48.740
人們仍然在試圖理解這個神秘的盒子

0:11:48.740,0:11:52.270
是如何工作的--它觸發了一個讓這些鈣離子

0:11:52.270,0:11:56.840
流出肌漿網的缺口

0:11:57.050,0:12:04.020
當所有這些鈣離子流出肌漿網

0:12:04.020,0:12:08.090
進入細胞內部

0:12:08.090,0:12:11.440
進入細胞質時 當這個發生時

0:12:11.440,0:12:14.270
接下來會發生什麽？嗯 鈣離子濃度升高

0:12:14.270,0:12:16.360
鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

0:12:16.360,0:12:18.410
就像在這集影片的開頭所說的那樣

0:12:18.410,0:12:21.900
鈣離子會粘合到肌鈣蛋白上

0:12:21.900,0:12:24.260
移走擋道的原肌凝蛋白

0:12:24.260,0:12:27.850
然後就像我們在上兩集影片中學到的那樣

0:12:27.850,0:12:31.010
肌凝蛋白利用ATP開始沿著肌動蛋白移動--同時

0:12:31.010,0:12:36.400
一旦信號消失 這個缺口就關閉了

0:12:36.400,0:12:41.190
這些鈣離支控道會再一次地減小鈣離子濃度

0:12:41.190,0:12:44.940
於是我們的肌肉保核回縮就停止了 肌肉會再一次地放松

0:12:44.940,0:12:47.880
這裡發生的整個過程就是

0:12:47.880,0:12:50.130
這裡有個儲存鈣離子的容器

0:12:50.130,0:12:53.640
當肌肉放松時 它會從細胞內部吸收鈣離子

0:12:53.640,0:12:56.580
這樣肌肉就放松了

0:12:56.580,0:12:59.820
肌凝蛋白就不能沿著肌動蛋白移動了

0:12:59.820,0:13:03.060
但是當它得到信號時 它會再把鈣離子植入細胞內

0:13:03.060,0:13:05.560
這樣就産生了肌肉保核回縮

0:13:05.560,0:13:10.700
因爲原肌凝蛋白被肌鈣蛋白移走了

0:13:10.700,0:13:12.220
那非常吸引人

0:13:12.220,0:13:12.900
因爲這個過程還沒有被完全理解

0:13:12.900,0:13:15.530
所以它變得更加吸引人了

0:13:15.530,0:13:19.550
如果你想成爲一位生物研究員的話

0:13:19.550,0:13:22.090
那麽這是個很有趣的可以去試圖理解的東西

0:13:22.090,0:13:26.000
首先 從科學的角度來看這是怎麽工作地很有趣

0:13:26.000,0:13:28.390
實際上有很多

0:13:28.390,0:13:30.600
潛在的疾病

0:13:30.600,0:13:34.390
是由這些蛋白質不正常工作引起的

0:13:34.390,0:13:37.430
也許你可以通過某種方式讓這些東西工作得更好或者更差

0:13:37.430,0:13:37.850
誰知道呢

0:13:37.850,0:13:41.910
因此搞清楚當動作電位出現 開啓了鈣離支控道後

0:13:41.910,0:13:44.620
到底發生了什麽

0:13:44.620,0:13:48.550
是很有用的

0:13:48.550,0:13:49.700
現在我們了解了大體的情況

0:13:49.700,0:13:54.060
我們知道了運動神經元是如何通過

0:13:54.060,0:13:56.620
讓肌漿網控制鈣離子進出細胞質的膜

0:14:01.050,0:14:04.660
從而激發細胞保核回縮的

0:14:04.660,0:14:06.860
我在做這集影片之前讀了很多資料

0:14:06.860,0:14:08.810
這些鈣離支控道的效率是非常高的

0:14:08.810,0:14:12.670
一旦信號消失 這個缺口關閉時

0:14:12.670,0:14:17.620
肌漿網可以在大約30毫秒內

0:14:17.620,0:14:19.170
吸收回鈣離子

0:14:19.170,0:14:21.780
因此那就是爲什麽我們這麽善於停止肌肉保核回縮

0:14:21.780,0:14:24.950
爲什麽我能在很短的時間內出拳 收回我的手臂

0:14:24.950,0:14:27.260
然後讓肌肉放松的原因

0:14:27.260,0:14:31.080
因爲我們可以在30毫秒內停止肌肉保核回縮

0:14:31.080,0:14:34.750
這比1秒的1/30還要少

0:14:34.750,0:14:36.780
總之 我們會在下一集影片中

0:14:36.780,0:14:39.940
更詳細地學習

0:14:39.940,0:14:41.380
肌細胞的實際解剖構造