从上一集视频中我们知道了 如果肌细胞里的钙离子浓度比较高 那么这些钙离子会粘合到肌钙蛋白上 这会改变肌钙蛋白的形态 从而移走挡道的原肌凝蛋白 这样肌凝蛋白头部就可以沿着肌动蛋白丝移动了 于是就产生了肌肉收缩 因此高的钙浓度 或是钙离子浓度 会产生收缩 当钙离子浓度较低时 这些肌钙蛋白会恢复到它们的标准形态 它们会让原肌凝蛋白重新移到 阻挡肌凝蛋白的位置--于是就收缩就消失了 因此下一个很明显的问题是 肌肉是如何控制 此时有高钙离子浓度和肌肉收缩 还是低钙离子浓度和肌肉放松的？ 更好的问法是 神经系统是怎么做到的？ 神经系统是怎么控制肌肉产生收缩 让钙离子浓度变高 产生收缩 或是让钙离子浓度再一次变低 放松肌肉的？ 为了理解这个 让我们稍微复习一下 学过的关于神经元的视频 让我在这里画一个轴突的终端连接处 它和其他神经元的树突之间没有突触 它将和实际的肌细胞之间有突触 这就是它和实际肌细胞之间的突触 这就是和实际肌细胞之间的突触 让我来标注每一样东西 以防你们混淆 这是一个轴突 我们可以称它是轴突的终端 这是一个突触 这只是那集关于神经元的视频中的一些小术语 这个空白处是突触间隙 这是突触前神经元 我认为你们可以把这个看做是后突触细胞 在这个例子中 它不是一个神经元 这是肌细胞的细胞膜 我可能会在下一集 或者下下集视频中向你们介绍 肌细胞的解剖 在这里 我会稍微抽象一些 因为我们真正想理解的是 钙离子浓度是如何被控制的 这被称为肌纤维膜 这是肌细胞的细胞膜 这一个 你可以想象一下 它折入了肌细胞的细胞膜内 如果我们观察一下肌细胞的表面 它看上去会有一些伸入细胞中的洞或是缺口 在这里 我画了一个横截面 因此你可以想象它折入了细胞内 如果你用针或是其他东西戳它 这就是所出现的状况 会有一个伸入细胞膜的折叠 这个被称为横小管 T代表了横向 它是横切折入细胞膜表面的 这是这集视频的重点 或者说是这集视频里很重要的细胞器 我们在肌细胞里有这个被称为 肌浆网的细胞器 它本身或许-- 它和内质网的联系上-- 非常类似于内质网 但是在这里 它主要的功能是存储 在蛋白质合成中涉及到了内质网 有一些核糖体附着在内质网上 但这个纯粹是一个用来存储的细胞器 在肌浆网的膜上有钙离子泵 它们是ATP酶 这是指它们利用ATP为泵提供能量 因此当ATP过来后 ATP会粘合在它上面 可能一个钙离子会粘合在它上面 当ATP水解成ADP和一个磷酸基团时 这个蛋白质的结构就改变了 它吸入了钙离子 钙离子被吸入了 因此在肌浆网膜上的所有这些钙离子通道 产生的最终效果是 在松弛的肌肉中 在肌肉内部有很高的钙离子浓度 现在 我想你们可能猜到了会发生什么 当肌肉需要收缩时 这些钙离子涌入了肌细胞的细胞质中 这些钙离子能够连接到这里的肌钙蛋白上 然后会发生我们在上集视频中讨论过的过程 因此我们关心的是 它是如何知道什么时候 让钙离子涌入细胞质中的呢？ 这是肌细胞的内部 肌动蛋白丝 肌凝蛋白头部 和所有的肌钙蛋白 原肌凝蛋白 都暴露在这个环境中 因此你们可以想象--我可以画一下使这更加清晰 我会很抽象地画一下 在以后的视频中我们会更多地看到这个结构 或许这里有一个肌凝蛋白头部 然后是缠绕着的原肌凝蛋白 它像这样被肌钙蛋白钉入了肌动蛋白中 这是个很抽象的草图 但是这将让你们明白会发生什么 假设这是神经元--我们将称它为运动神经元 它发送肌肉收缩的信息 首先 我们知道了信息是如何在神经元之间传递的 特别是在轴突间传递动作电位 这里是一个钠通道 它是电压控制的 因此这里有一些正电荷 这就使这个电压门控钠离子通道开启 因此它开启了 让更多钠离子流入 这使这里带了一些正电荷了 然后这触发了下一个电压门控钠离子通道开启 这个过程在神经元的膜上持续发生着 最终它积累了足够的正电荷 到达了门限值 电压门控钙离子通道就开启了 这都是对那集关于神经元的视频的回顾 最终 当它积累了足够的正电荷接近开启钙离子通道的门限值时 钙离子就涌入了 它们连接在这些靠近突触膜的特殊蛋白质上 或者说是这里的突触前膜 这些是钙离子 它们连接在叫做突触小泡的蛋白质上 记住 突触小泡就是这些包围神经递质的膜 当钙离子附着到这些蛋白质上时 就发生了胞外分泌 这让突触小泡的膜与实际神经元的膜合并 于是突触小泡里的物质就被分泌出去 这都是对那集关于神经元的视频的回顾 我在那些视频中解释得更加详细 这些神经递质被分泌出来 我们讨论了神经元和肌细胞之间的突触 这里的神经递质是乙酰胆碱 就像在树突中发生的那样 乙酰胆碱会附着在肌纤维膜上 或者说是附着在肌细胞膜的受体上 这会开启肌细胞上的钠通道 肌细胞膜上也有电位梯度 这和神经元一样 因此当它附着上乙酰胆碱时 它会让钠离子流入肌细胞 这里就带上了正电位 引起了肌细胞内的动作电位 这儿就积累了一些正电荷 当正电荷积累到门限值时 就触发开启了这里的电压门控通道 让更多的钠离子流入 因此这儿就带上了一些正电荷 当然也有一些钾离子 这就像在神经元中发生的一样 最终这个动作电位-- 在那里有一个钠离子通道 带一些正电荷 当积累了足够的正电荷时 这个通道就开启了 让更多的钠离子流入 在这里有了动作电位 就有了这个钠离子通道 这一直沿着横小管传递下去 因此从神经元传来的信息--你可以想象一下 动作电位变成了触发另一个 沿着横小管传递的动作电位的化学信号 这是个很有趣的部分 实际上 这是现在一个开放的研究领域 如果你想了解更多的话 我可以给你们一些引导 有一个连接 肌浆网和横小管的蛋白复合物 我会在这里画一个大的方框 这就是那个蛋白复合物 人们认为- 我会在这里整理出一些词语 这涉及到三合蛋白 衔接蛋白 隐钙素和利阿诺定(一种生物碱) 它们都和这里连接肌质网和横小管的 蛋白复合物有关 但是当动作电位传递到这里的时候 会发生什么呢？ 我们在这里积累了足够的正电荷 这个蛋白复合物触发了钙离子的释放 他们认为利阿诺定实际上是 释放钙离子的那部分物质 也许在这里触发了 当动作电位传递到这里时 让我换一种颜色 我紫色用得太多了 当动作电位传递得足够远时--我在这里用红色 当动作电位传递得足够远时 周围的环境会随着所有这些钠离子的流入 而带上一些正电荷 这个神秘的盒子-- 你可以上网搜一下这些蛋白质 人们仍然在试图理解这个神秘的盒子 是如何工作的--它触发了一个让这些钙离子 流出肌浆网的缺口 当所有这些钙离子流出肌浆网 进入细胞内部 进入细胞质时 当这个发生时 接下来会发生什么？嗯 钙离子浓度升高 钙离子会粘合到肌钙蛋白上 就像在这集视频的开头所说的那样 钙离子会粘合到肌钙蛋白上 移走挡道的原肌凝蛋白 然后就像我们在上两集视频中学到的那样 肌凝蛋白利用ATP开始沿着肌动蛋白移动--同时 一旦信号消失 这个缺口就关闭了 这些钙离子通道会再一次地减小钙离子浓度 于是我们的肌肉收缩就停止了 肌肉会再一次地放松 这里发生的整个过程就是 这里有个储存钙离子的容器 当肌肉放松时 它会从细胞内部吸收钙离子 这样肌肉就放松了 肌凝蛋白就不能沿着肌动蛋白移动了 但是当它得到信号时 它会再把钙离子注入细胞内 这样就产生了肌肉收缩 因为原肌凝蛋白被肌钙蛋白移走了 那非常吸引人 因为这个过程还没有被完全理解 所以它变得更加吸引人了 如果你想成为一位生物研究员的话 那么这是个很有趣的可以去试图理解的东西 首先 从科学的角度来看这是怎么工作地很有趣 实际上有很多 潜在的疾病 是由这些蛋白质不正常工作引起的 也许你可以通过某种方式让这些东西工作得更好或者更差 谁知道呢 因此搞清楚当动作电位出现 开启了钙离子通道后 到底发生了什么 是很有用的 现在我们了解了大体的情况 我们知道了运动神经元是如何通过 让肌浆网控制钙离子进出细胞质的膜 从而激发细胞收缩的 我在做这集视频之前读了很多资料 这些钙离子通道的效率是非常高的 一旦信号消失 这个缺口关闭时 肌浆网可以在大约30毫秒内 吸收回钙离子 因此那就是为什么我们这么善于停止肌肉收缩 为什么我能在很短的时间内出拳 收回我的手臂 然后让肌肉放松的原因 因为我们可以在30毫秒内停止肌肉收缩 这比1秒的1/30还要少 总之 我们会在下一集视频中 更详细地学习 肌细胞的实际解剖构造