1
00:00:00,070 --> 00:00:02,440
从上一集视频中我们知道了

2
00:00:02,440 --> 00:00:07,410
如果肌细胞里的钙离子浓度比较高

3
00:00:07,410 --> 00:00:12,000
那么这些钙离子会粘合到肌钙蛋白上

4
00:00:12,000 --> 00:00:15,490
这会改变肌钙蛋白的形态

5
00:00:15,490 --> 00:00:18,750
从而移走挡道的原肌凝蛋白

6
00:00:18,750 --> 00:00:23,150
这样肌凝蛋白头部就可以沿着肌动蛋白丝移动了

7
00:00:23,150 --> 00:00:25,010
于是就产生了肌肉收缩

8
00:00:25,010 --> 00:00:29,070
因此高的钙浓度 或是钙离子浓度

9
00:00:29,070 --> 00:00:33,160
会产生收缩 当钙离子浓度较低时

10
00:00:33,310 --> 00:00:38,600
这些肌钙蛋白会恢复到它们的标准形态

11
00:00:38,600 --> 00:00:41,140
它们会让原肌凝蛋白重新移到

12
00:00:41,140 --> 00:00:44,800
阻挡肌凝蛋白的位置--于是就收缩就消失了

13
00:00:53,020 --> 00:00:57,880
因此下一个很明显的问题是 肌肉是如何控制

14
00:00:57,880 --> 00:00:59,940
此时有高钙离子浓度和肌肉收缩

15
00:00:59,940 --> 00:01:03,520
还是低钙离子浓度和肌肉放松的？

16
00:01:03,520 --> 00:01:05,990
更好的问法是 神经系统是怎么做到的？

17
00:01:05,990 --> 00:01:09,580
神经系统是怎么控制肌肉产生收缩

18
00:01:09,580 --> 00:01:12,130
让钙离子浓度变高 产生收缩

19
00:01:12,130 --> 00:01:14,260
或是让钙离子浓度再一次变低 放松肌肉的？

20
00:01:14,260 --> 00:01:18,020
为了理解这个 让我们稍微复习一下

21
00:01:18,020 --> 00:01:20,710
学过的关于神经元的视频

22
00:01:20,710 --> 00:01:27,180
让我在这里画一个轴突的终端连接处

23
00:01:27,180 --> 00:01:31,150
它和其他神经元的树突之间没有突触

24
00:01:31,150 --> 00:01:34,150
它将和实际的肌细胞之间有突触

25
00:01:35,090 --> 00:01:37,740
这就是它和实际肌细胞之间的突触

26
00:01:44,850 --> 00:01:47,280
这就是和实际肌细胞之间的突触

27
00:01:47,280 --> 00:01:49,750
让我来标注每一样东西 以防你们混淆

28
00:01:49,750 --> 00:01:53,810
这是一个轴突 我们可以称它是轴突的终端

29
00:01:56,800 --> 00:01:59,190
这是一个突触

30
00:02:05,000 --> 00:02:07,630
这只是那集关于神经元的视频中的一些小术语

31
00:02:07,630 --> 00:02:13,650
这个空白处是突触间隙 这是突触前神经元

32
00:02:13,650 --> 00:02:16,900
我认为你们可以把这个看做是后突触细胞

33
00:02:16,900 --> 00:02:18,620
在这个例子中 它不是一个神经元

34
00:02:19,180 --> 00:02:29,010
这是肌细胞的细胞膜

35
00:02:30,180 --> 00:02:31,100
我可能会在下一集

36
00:02:31,100 --> 00:02:33,350
或者下下集视频中向你们介绍

37
00:02:33,350 --> 00:02:35,430
肌细胞的解剖

38
00:02:35,430 --> 00:02:38,030
在这里 我会稍微抽象一些 因为我们真正想理解的是

39
00:02:38,030 --> 00:02:40,900
钙离子浓度是如何被控制的

40
00:02:42,920 --> 00:02:44,250
这被称为肌纤维膜

41
00:02:53,640 --> 00:02:55,380
这是肌细胞的细胞膜

42
00:02:55,700 --> 00:02:57,160
这一个

43
00:02:57,160 --> 00:03:00,940
你可以想象一下 它折入了肌细胞的细胞膜内

44
00:03:00,940 --> 00:03:03,150
如果我们观察一下肌细胞的表面

45
00:03:03,150 --> 00:03:06,820
它看上去会有一些伸入细胞中的洞或是缺口

46
00:03:06,820 --> 00:03:09,440
在这里 我画了一个横截面

47
00:03:09,440 --> 00:03:11,250
因此你可以想象它折入了细胞内

48
00:03:11,250 --> 00:03:16,290
如果你用针或是其他东西戳它

49
00:03:16,290 --> 00:03:19,300
这就是所出现的状况 会有一个伸入细胞膜的折叠

50
00:03:19,300 --> 00:03:21,460
这个被称为横小管

51
00:03:26,670 --> 00:03:28,210
T代表了横向

52
00:03:28,210 --> 00:03:31,900
它是横切折入细胞膜表面的

53
00:03:31,900 --> 00:03:35,680
这是这集视频的重点

54
00:03:35,680 --> 00:03:37,650
或者说是这集视频里很重要的细胞器

55
00:03:37,650 --> 00:03:41,210
我们在肌细胞里有这个被称为

56
00:03:41,790 --> 00:03:44,410
肌浆网的细胞器

57
00:03:54,380 --> 00:03:58,350
它本身或许--

58
00:03:58,350 --> 00:04:02,880
它和内质网的联系上--

59
00:04:02,880 --> 00:04:05,280
非常类似于内质网

60
00:04:05,280 --> 00:04:07,800
但是在这里 它主要的功能是存储

61
00:04:07,800 --> 00:04:12,440
在蛋白质合成中涉及到了内质网

62
00:04:12,440 --> 00:04:14,330
有一些核糖体附着在内质网上

63
00:04:14,330 --> 00:04:18,710
但这个纯粹是一个用来存储的细胞器

64
00:04:18,710 --> 00:04:23,480
在肌浆网的膜上有钙离子泵

65
00:04:23,480 --> 00:04:33,760
它们是ATP酶

66
00:04:33,760 --> 00:04:37,690
这是指它们利用ATP为泵提供能量

67
00:04:37,690 --> 00:04:41,520
因此当ATP过来后 ATP会粘合在它上面

68
00:04:41,520 --> 00:04:44,380
可能一个钙离子会粘合在它上面

69
00:04:49,690 --> 00:05:00,880
当ATP水解成ADP和一个磷酸基团时

70
00:05:00,880 --> 00:05:02,980
这个蛋白质的结构就改变了

71
00:05:02,980 --> 00:05:08,040
它吸入了钙离子 钙离子被吸入了

72
00:05:08,040 --> 00:05:12,520
因此在肌浆网膜上的所有这些钙离子通道

73
00:05:12,520 --> 00:05:17,120
产生的最终效果是 在松弛的肌肉中

74
00:05:17,120 --> 00:05:22,380
在肌肉内部有很高的钙离子浓度

75
00:05:26,570 --> 00:05:29,950
现在 我想你们可能猜到了会发生什么

76
00:05:29,950 --> 00:05:31,800
当肌肉需要收缩时

77
00:05:31,800 --> 00:05:37,280
这些钙离子涌入了肌细胞的细胞质中

78
00:05:37,280 --> 00:05:42,560
这些钙离子能够连接到这里的肌钙蛋白上

79
00:05:42,560 --> 00:05:44,790
然后会发生我们在上集视频中讨论过的过程

80
00:05:44,790 --> 00:05:48,120
因此我们关心的是 它是如何知道什么时候

81
00:05:48,120 --> 00:05:51,880
让钙离子涌入细胞质中的呢？

82
00:05:51,880 --> 00:05:53,240
这是肌细胞的内部

83
00:06:00,460 --> 00:06:06,910
肌动蛋白丝 肌凝蛋白头部

84
00:06:06,910 --> 00:06:10,360
和所有的肌钙蛋白 原肌凝蛋白

85
00:06:10,360 --> 00:06:13,320
都暴露在这个环境中

86
00:06:13,320 --> 00:06:16,320
因此你们可以想象--我可以画一下使这更加清晰

87
00:06:21,210 --> 00:06:22,770
我会很抽象地画一下

88
00:06:22,770 --> 00:06:24,890
在以后的视频中我们会更多地看到这个结构

89
00:06:24,890 --> 00:06:28,100
或许这里有一个肌凝蛋白头部

90
00:06:28,510 --> 00:06:31,900
然后是缠绕着的原肌凝蛋白

91
00:06:32,320 --> 00:06:38,920
它像这样被肌钙蛋白钉入了肌动蛋白中

92
00:06:38,920 --> 00:06:40,060
这是个很抽象的草图

93
00:06:40,060 --> 00:06:42,420
但是这将让你们明白会发生什么

94
00:06:42,420 --> 00:06:46,140
假设这是神经元--我们将称它为运动神经元

95
00:06:51,350 --> 00:06:54,150
它发送肌肉收缩的信息

96
00:06:54,150 --> 00:06:57,680
首先 我们知道了信息是如何在神经元之间传递的

97
00:06:57,680 --> 00:07:00,950
特别是在轴突间传递动作电位

98
00:07:00,950 --> 00:07:05,650
这里是一个钠通道 它是电压控制的

99
00:07:05,650 --> 00:07:08,410
因此这里有一些正电荷

100
00:07:08,410 --> 00:07:12,350
这就使这个电压门控钠离子通道开启

101
00:07:12,350 --> 00:07:15,910
因此它开启了 让更多钠离子流入

102
00:07:15,910 --> 00:07:17,920
这使这里带了一些正电荷了

103
00:07:17,920 --> 00:07:22,160
然后这触发了下一个电压门控钠离子通道开启

104
00:07:22,160 --> 00:07:25,740
这个过程在神经元的膜上持续发生着

105
00:07:25,740 --> 00:07:28,990
最终它积累了足够的正电荷 到达了门限值

106
00:07:30,080 --> 00:07:32,660
电压门控钙离子通道就开启了

107
00:07:32,660 --> 00:07:39,080
这都是对那集关于神经元的视频的回顾

108
00:07:39,080 --> 00:07:40,490
最终

109
00:07:40,490 --> 00:07:43,450
当它积累了足够的正电荷接近开启钙离子通道的门限值时

110
00:07:43,450 --> 00:07:48,260
钙离子就涌入了

111
00:07:48,260 --> 00:07:53,030
它们连接在这些靠近突触膜的特殊蛋白质上

112
00:07:53,030 --> 00:07:56,070
或者说是这里的突触前膜 这些是钙离子

113
00:07:56,070 --> 00:08:00,150
它们连接在叫做突触小泡的蛋白质上

114
00:08:01,070 --> 00:08:09,800
记住 突触小泡就是这些包围神经递质的膜

115
00:08:13,000 --> 00:08:18,960
当钙离子附着到这些蛋白质上时 就发生了胞外分泌

116
00:08:18,960 --> 00:08:22,810
这让突触小泡的膜与实际神经元的膜合并

117
00:08:22,810 --> 00:08:26,670
于是突触小泡里的物质就被分泌出去

118
00:08:26,670 --> 00:08:28,520
这都是对那集关于神经元的视频的回顾

119
00:08:28,520 --> 00:08:30,860
我在那些视频中解释得更加详细

120
00:08:30,860 --> 00:08:34,580
这些神经递质被分泌出来

121
00:08:34,580 --> 00:08:38,750
我们讨论了神经元和肌细胞之间的突触

122
00:08:38,750 --> 00:08:41,910
这里的神经递质是乙酰胆碱

123
00:08:47,080 --> 00:08:49,010
就像在树突中发生的那样

124
00:08:49,010 --> 00:08:52,380
乙酰胆碱会附着在肌纤维膜上

125
00:08:52,380 --> 00:08:55,630
或者说是附着在肌细胞膜的受体上

126
00:08:55,630 --> 00:08:58,900
这会开启肌细胞上的钠通道

127
00:08:58,900 --> 00:09:02,910
肌细胞膜上也有电位梯度

128
00:09:02,910 --> 00:09:09,610
这和神经元一样 因此当它附着上乙酰胆碱时

129
00:09:09,610 --> 00:09:15,530
它会让钠离子流入肌细胞

130
00:09:15,530 --> 00:09:19,230
这里就带上了正电位 引起了肌细胞内的动作电位

131
00:09:19,230 --> 00:09:22,620
这儿就积累了一些正电荷

132
00:09:22,620 --> 00:09:25,680
当正电荷积累到门限值时

133
00:09:25,680 --> 00:09:28,610
就触发开启了这里的电压门控通道

134
00:09:28,610 --> 00:09:31,060
让更多的钠离子流入

135
00:09:31,060 --> 00:09:34,390
因此这儿就带上了一些正电荷

136
00:09:34,390 --> 00:09:37,190
当然也有一些钾离子

137
00:09:37,190 --> 00:09:38,680
这就像在神经元中发生的一样

138
00:09:38,680 --> 00:09:40,330
最终这个动作电位--

139
00:09:40,330 --> 00:09:44,570
在那里有一个钠离子通道 带一些正电荷

140
00:09:44,570 --> 00:09:46,300
当积累了足够的正电荷时

141
00:09:46,300 --> 00:09:49,790
这个通道就开启了 让更多的钠离子流入

142
00:09:49,790 --> 00:09:52,740
在这里有了动作电位

143
00:09:52,740 --> 00:09:56,330
就有了这个钠离子通道 这一直沿着横小管传递下去

144
00:09:58,130 --> 00:10:00,300
因此从神经元传来的信息--你可以想象一下

145
00:10:00,300 --> 00:10:04,000
动作电位变成了触发另一个

146
00:10:04,000 --> 00:10:07,850
沿着横小管传递的动作电位的化学信号

147
00:10:07,850 --> 00:10:09,210
这是个很有趣的部分

148
00:10:09,210 --> 00:10:12,980
实际上 这是现在一个开放的研究领域

149
00:10:12,980 --> 00:10:13,970
如果你想了解更多的话

150
00:10:13,970 --> 00:10:17,090
我可以给你们一些引导

151
00:10:17,090 --> 00:10:19,260
有一个连接

152
00:10:19,260 --> 00:10:23,340
肌浆网和横小管的蛋白复合物

153
00:10:23,340 --> 00:10:28,120
我会在这里画一个大的方框

154
00:10:28,120 --> 00:10:31,200
这就是那个蛋白复合物

155
00:10:31,200 --> 00:10:33,420
人们认为-

156
00:10:33,420 --> 00:10:36,290
我会在这里整理出一些词语

157
00:10:36,290 --> 00:10:51,740
这涉及到三合蛋白 衔接蛋白 隐钙素和利阿诺定(一种生物碱)

158
00:10:56,140 --> 00:10:59,480
它们都和这里连接肌质网和横小管的

159
00:10:59,480 --> 00:11:04,540
蛋白复合物有关

160
00:11:04,540 --> 00:11:06,100
但是当动作电位传递到这里的时候

161
00:11:06,100 --> 00:11:08,210
会发生什么呢？

162
00:11:08,210 --> 00:11:11,240
我们在这里积累了足够的正电荷

163
00:11:11,240 --> 00:11:17,670
这个蛋白复合物触发了钙离子的释放

164
00:11:17,670 --> 00:11:20,940
他们认为利阿诺定实际上是

165
00:11:20,940 --> 00:11:24,370
释放钙离子的那部分物质

166
00:11:25,800 --> 00:11:27,510
也许在这里触发了

167
00:11:27,510 --> 00:11:30,080
当动作电位传递到这里时

168
00:11:30,080 --> 00:11:32,410
让我换一种颜色 我紫色用得太多了

169
00:11:32,410 --> 00:11:37,480
当动作电位传递得足够远时--我在这里用红色

170
00:11:38,200 --> 00:11:39,940
当动作电位传递得足够远时

171
00:11:39,940 --> 00:11:41,720
周围的环境会随着所有这些钠离子的流入

172
00:11:41,720 --> 00:11:45,260
而带上一些正电荷 这个神秘的盒子--

173
00:11:45,260 --> 00:11:47,100
你可以上网搜一下这些蛋白质

174
00:11:47,100 --> 00:11:48,740
人们仍然在试图理解这个神秘的盒子

175
00:11:48,740 --> 00:11:52,270
是如何工作的--它触发了一个让这些钙离子

176
00:11:52,270 --> 00:11:56,840
流出肌浆网的缺口

177
00:11:57,050 --> 00:12:04,020
当所有这些钙离子流出肌浆网

178
00:12:04,020 --> 00:12:08,090
进入细胞内部

179
00:12:08,090 --> 00:12:11,440
进入细胞质时 当这个发生时

180
00:12:11,440 --> 00:12:14,270
接下来会发生什么？嗯 钙离子浓度升高

181
00:12:14,270 --> 00:12:16,360
钙离子会粘合到肌钙蛋白上

182
00:12:16,360 --> 00:12:18,410
就像在这集视频的开头所说的那样

183
00:12:18,410 --> 00:12:21,900
钙离子会粘合到肌钙蛋白上

184
00:12:21,900 --> 00:12:24,260
移走挡道的原肌凝蛋白

185
00:12:24,260 --> 00:12:27,850
然后就像我们在上两集视频中学到的那样

186
00:12:27,850 --> 00:12:31,010
肌凝蛋白利用ATP开始沿着肌动蛋白移动--同时

187
00:12:31,010 --> 00:12:36,400
一旦信号消失 这个缺口就关闭了

188
00:12:36,400 --> 00:12:41,190
这些钙离子通道会再一次地减小钙离子浓度

189
00:12:41,190 --> 00:12:44,940
于是我们的肌肉收缩就停止了 肌肉会再一次地放松

190
00:12:44,940 --> 00:12:47,880
这里发生的整个过程就是

191
00:12:47,880 --> 00:12:50,130
这里有个储存钙离子的容器

192
00:12:50,130 --> 00:12:53,640
当肌肉放松时 它会从细胞内部吸收钙离子

193
00:12:53,640 --> 00:12:56,580
这样肌肉就放松了

194
00:12:56,580 --> 00:12:59,820
肌凝蛋白就不能沿着肌动蛋白移动了

195
00:12:59,820 --> 00:13:03,060
但是当它得到信号时 它会再把钙离子注入细胞内

196
00:13:03,060 --> 00:13:05,560
这样就产生了肌肉收缩

197
00:13:05,560 --> 00:13:10,700
因为原肌凝蛋白被肌钙蛋白移走了

198
00:13:10,700 --> 00:13:12,220
那非常吸引人

199
00:13:12,220 --> 00:13:12,900
因为这个过程还没有被完全理解

200
00:13:12,900 --> 00:13:15,530
所以它变得更加吸引人了

201
00:13:15,530 --> 00:13:19,550
如果你想成为一位生物研究员的话

202
00:13:19,550 --> 00:13:22,090
那么这是个很有趣的可以去试图理解的东西

203
00:13:22,090 --> 00:13:26,000
首先 从科学的角度来看这是怎么工作地很有趣

204
00:13:26,000 --> 00:13:28,390
实际上有很多

205
00:13:28,390 --> 00:13:30,600
潜在的疾病

206
00:13:30,600 --> 00:13:34,390
是由这些蛋白质不正常工作引起的

207
00:13:34,390 --> 00:13:37,430
也许你可以通过某种方式让这些东西工作得更好或者更差

208
00:13:37,430 --> 00:13:37,850
谁知道呢

209
00:13:37,850 --> 00:13:41,910
因此搞清楚当动作电位出现 开启了钙离子通道后

210
00:13:41,910 --> 00:13:44,620
到底发生了什么

211
00:13:44,620 --> 00:13:48,550
是很有用的

212
00:13:48,550 --> 00:13:49,700
现在我们了解了大体的情况

213
00:13:49,700 --> 00:13:54,060
我们知道了运动神经元是如何通过

214
00:13:54,060 --> 00:13:56,620
让肌浆网控制钙离子进出细胞质的膜

215
00:14:01,050 --> 00:14:04,660
从而激发细胞收缩的

216
00:14:04,660 --> 00:14:06,860
我在做这集视频之前读了很多资料

217
00:14:06,860 --> 00:14:08,810
这些钙离子通道的效率是非常高的

218
00:14:08,810 --> 00:14:12,670
一旦信号消失 这个缺口关闭时

219
00:14:12,670 --> 00:14:17,620
肌浆网可以在大约30毫秒内

220
00:14:17,620 --> 00:14:19,170
吸收回钙离子

221
00:14:19,170 --> 00:14:21,780
因此那就是为什么我们这么善于停止肌肉收缩

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00:14:21,780 --> 00:14:24,950
为什么我能在很短的时间内出拳 收回我的手臂

223
00:14:24,950 --> 00:14:27,260
然后让肌肉放松的原因

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00:14:27,260 --> 00:14:31,080
因为我们可以在30毫秒内停止肌肉收缩

225
00:14:31,080 --> 00:14:34,750
这比1秒的1/30还要少

226
00:14:34,750 --> 00:14:36,780
总之 我们会在下一集视频中

227
00:14:36,780 --> 00:14:39,940
更详细地学习

228
00:14:39,940 --> 00:14:41,380
肌细胞的实际解剖构造