0:00:00.070,0:00:02.440
从上一集视频中我们知道了

0:00:02.440,0:00:07.410
如果肌细胞里的钙离子浓度比较高

0:00:07.410,0:00:12.000
那么这些钙离子会粘合到肌钙蛋白上

0:00:12.000,0:00:15.490
这会改变肌钙蛋白的形态

0:00:15.490,0:00:18.750
从而移走挡道的原肌凝蛋白

0:00:18.750,0:00:23.150
这样肌凝蛋白头部就可以沿着肌动蛋白丝移动了

0:00:23.150,0:00:25.010
于是就产生了肌肉收缩

0:00:25.010,0:00:29.070
因此高的钙浓度 或是钙离子浓度

0:00:29.070,0:00:33.160
会产生收缩 当钙离子浓度较低时

0:00:33.310,0:00:38.600
这些肌钙蛋白会恢复到它们的标准形态

0:00:38.600,0:00:41.140
它们会让原肌凝蛋白重新移到

0:00:41.140,0:00:44.800
阻挡肌凝蛋白的位置--于是就收缩就消失了

0:00:53.020,0:00:57.880
因此下一个很明显的问题是 肌肉是如何控制

0:00:57.880,0:00:59.940
此时有高钙离子浓度和肌肉收缩

0:00:59.940,0:01:03.520
还是低钙离子浓度和肌肉放松的？

0:01:03.520,0:01:05.990
更好的问法是 神经系统是怎么做到的？

0:01:05.990,0:01:09.580
神经系统是怎么控制肌肉产生收缩

0:01:09.580,0:01:12.130
让钙离子浓度变高 产生收缩

0:01:12.130,0:01:14.260
或是让钙离子浓度再一次变低 放松肌肉的？

0:01:14.260,0:01:18.020
为了理解这个 让我们稍微复习一下

0:01:18.020,0:01:20.710
学过的关于神经元的视频

0:01:20.710,0:01:27.180
让我在这里画一个轴突的终端连接处

0:01:27.180,0:01:31.150
它和其他神经元的树突之间没有突触

0:01:31.150,0:01:34.150
它将和实际的肌细胞之间有突触

0:01:35.090,0:01:37.740
这就是它和实际肌细胞之间的突触

0:01:44.850,0:01:47.280
这就是和实际肌细胞之间的突触

0:01:47.280,0:01:49.750
让我来标注每一样东西 以防你们混淆

0:01:49.750,0:01:53.810
这是一个轴突 我们可以称它是轴突的终端

0:01:56.800,0:01:59.190
这是一个突触

0:02:05.000,0:02:07.630
这只是那集关于神经元的视频中的一些小术语

0:02:07.630,0:02:13.650
这个空白处是突触间隙 这是突触前神经元

0:02:13.650,0:02:16.900
我认为你们可以把这个看做是后突触细胞

0:02:16.900,0:02:18.620
在这个例子中 它不是一个神经元

0:02:19.180,0:02:29.010
这是肌细胞的细胞膜

0:02:30.180,0:02:31.100
我可能会在下一集

0:02:31.100,0:02:33.350
或者下下集视频中向你们介绍

0:02:33.350,0:02:35.430
肌细胞的解剖

0:02:35.430,0:02:38.030
在这里 我会稍微抽象一些 因为我们真正想理解的是

0:02:38.030,0:02:40.900
钙离子浓度是如何被控制的

0:02:42.920,0:02:44.250
这被称为肌纤维膜

0:02:53.640,0:02:55.380
这是肌细胞的细胞膜

0:02:55.700,0:02:57.160
这一个

0:02:57.160,0:03:00.940
你可以想象一下 它折入了肌细胞的细胞膜内

0:03:00.940,0:03:03.150
如果我们观察一下肌细胞的表面

0:03:03.150,0:03:06.820
它看上去会有一些伸入细胞中的洞或是缺口

0:03:06.820,0:03:09.440
在这里 我画了一个横截面

0:03:09.440,0:03:11.250
因此你可以想象它折入了细胞内

0:03:11.250,0:03:16.290
如果你用针或是其他东西戳它

0:03:16.290,0:03:19.300
这就是所出现的状况 会有一个伸入细胞膜的折叠

0:03:19.300,0:03:21.460
这个被称为横小管

0:03:26.670,0:03:28.210
T代表了横向

0:03:28.210,0:03:31.900
它是横切折入细胞膜表面的

0:03:31.900,0:03:35.680
这是这集视频的重点

0:03:35.680,0:03:37.650
或者说是这集视频里很重要的细胞器

0:03:37.650,0:03:41.210
我们在肌细胞里有这个被称为

0:03:41.790,0:03:44.410
肌浆网的细胞器

0:03:54.380,0:03:58.350
它本身或许--

0:03:58.350,0:04:02.880
它和内质网的联系上--

0:04:02.880,0:04:05.280
非常类似于内质网

0:04:05.280,0:04:07.800
但是在这里 它主要的功能是存储

0:04:07.800,0:04:12.440
在蛋白质合成中涉及到了内质网

0:04:12.440,0:04:14.330
有一些核糖体附着在内质网上

0:04:14.330,0:04:18.710
但这个纯粹是一个用来存储的细胞器

0:04:18.710,0:04:23.480
在肌浆网的膜上有钙离子泵

0:04:23.480,0:04:33.760
它们是ATP酶

0:04:33.760,0:04:37.690
这是指它们利用ATP为泵提供能量

0:04:37.690,0:04:41.520
因此当ATP过来后 ATP会粘合在它上面

0:04:41.520,0:04:44.380
可能一个钙离子会粘合在它上面

0:04:49.690,0:05:00.880
当ATP水解成ADP和一个磷酸基团时

0:05:00.880,0:05:02.980
这个蛋白质的结构就改变了

0:05:02.980,0:05:08.040
它吸入了钙离子 钙离子被吸入了

0:05:08.040,0:05:12.520
因此在肌浆网膜上的所有这些钙离子通道

0:05:12.520,0:05:17.120
产生的最终效果是 在松弛的肌肉中

0:05:17.120,0:05:22.380
在肌肉内部有很高的钙离子浓度

0:05:26.570,0:05:29.950
现在 我想你们可能猜到了会发生什么

0:05:29.950,0:05:31.800
当肌肉需要收缩时

0:05:31.800,0:05:37.280
这些钙离子涌入了肌细胞的细胞质中

0:05:37.280,0:05:42.560
这些钙离子能够连接到这里的肌钙蛋白上

0:05:42.560,0:05:44.790
然后会发生我们在上集视频中讨论过的过程

0:05:44.790,0:05:48.120
因此我们关心的是 它是如何知道什么时候

0:05:48.120,0:05:51.880
让钙离子涌入细胞质中的呢？

0:05:51.880,0:05:53.240
这是肌细胞的内部

0:06:00.460,0:06:06.910
肌动蛋白丝 肌凝蛋白头部

0:06:06.910,0:06:10.360
和所有的肌钙蛋白 原肌凝蛋白

0:06:10.360,0:06:13.320
都暴露在这个环境中

0:06:13.320,0:06:16.320
因此你们可以想象--我可以画一下使这更加清晰

0:06:21.210,0:06:22.770
我会很抽象地画一下

0:06:22.770,0:06:24.890
在以后的视频中我们会更多地看到这个结构

0:06:24.890,0:06:28.100
或许这里有一个肌凝蛋白头部

0:06:28.510,0:06:31.900
然后是缠绕着的原肌凝蛋白

0:06:32.320,0:06:38.920
它像这样被肌钙蛋白钉入了肌动蛋白中

0:06:38.920,0:06:40.060
这是个很抽象的草图

0:06:40.060,0:06:42.420
但是这将让你们明白会发生什么

0:06:42.420,0:06:46.140
假设这是神经元--我们将称它为运动神经元

0:06:51.350,0:06:54.150
它发送肌肉收缩的信息

0:06:54.150,0:06:57.680
首先 我们知道了信息是如何在神经元之间传递的

0:06:57.680,0:07:00.950
特别是在轴突间传递动作电位

0:07:00.950,0:07:05.650
这里是一个钠通道 它是电压控制的

0:07:05.650,0:07:08.410
因此这里有一些正电荷

0:07:08.410,0:07:12.350
这就使这个电压门控钠离子通道开启

0:07:12.350,0:07:15.910
因此它开启了 让更多钠离子流入

0:07:15.910,0:07:17.920
这使这里带了一些正电荷了

0:07:17.920,0:07:22.160
然后这触发了下一个电压门控钠离子通道开启

0:07:22.160,0:07:25.740
这个过程在神经元的膜上持续发生着

0:07:25.740,0:07:28.990
最终它积累了足够的正电荷 到达了门限值

0:07:30.080,0:07:32.660
电压门控钙离子通道就开启了

0:07:32.660,0:07:39.080
这都是对那集关于神经元的视频的回顾

0:07:39.080,0:07:40.490
最终

0:07:40.490,0:07:43.450
当它积累了足够的正电荷接近开启钙离子通道的门限值时

0:07:43.450,0:07:48.260
钙离子就涌入了

0:07:48.260,0:07:53.030
它们连接在这些靠近突触膜的特殊蛋白质上

0:07:53.030,0:07:56.070
或者说是这里的突触前膜 这些是钙离子

0:07:56.070,0:08:00.150
它们连接在叫做突触小泡的蛋白质上

0:08:01.070,0:08:09.800
记住 突触小泡就是这些包围神经递质的膜

0:08:13.000,0:08:18.960
当钙离子附着到这些蛋白质上时 就发生了胞外分泌

0:08:18.960,0:08:22.810
这让突触小泡的膜与实际神经元的膜合并

0:08:22.810,0:08:26.670
于是突触小泡里的物质就被分泌出去

0:08:26.670,0:08:28.520
这都是对那集关于神经元的视频的回顾

0:08:28.520,0:08:30.860
我在那些视频中解释得更加详细

0:08:30.860,0:08:34.580
这些神经递质被分泌出来

0:08:34.580,0:08:38.750
我们讨论了神经元和肌细胞之间的突触

0:08:38.750,0:08:41.910
这里的神经递质是乙酰胆碱

0:08:47.080,0:08:49.010
就像在树突中发生的那样

0:08:49.010,0:08:52.380
乙酰胆碱会附着在肌纤维膜上

0:08:52.380,0:08:55.630
或者说是附着在肌细胞膜的受体上

0:08:55.630,0:08:58.900
这会开启肌细胞上的钠通道

0:08:58.900,0:09:02.910
肌细胞膜上也有电位梯度

0:09:02.910,0:09:09.610
这和神经元一样 因此当它附着上乙酰胆碱时

0:09:09.610,0:09:15.530
它会让钠离子流入肌细胞

0:09:15.530,0:09:19.230
这里就带上了正电位 引起了肌细胞内的动作电位

0:09:19.230,0:09:22.620
这儿就积累了一些正电荷

0:09:22.620,0:09:25.680
当正电荷积累到门限值时

0:09:25.680,0:09:28.610
就触发开启了这里的电压门控通道

0:09:28.610,0:09:31.060
让更多的钠离子流入

0:09:31.060,0:09:34.390
因此这儿就带上了一些正电荷

0:09:34.390,0:09:37.190
当然也有一些钾离子

0:09:37.190,0:09:38.680
这就像在神经元中发生的一样

0:09:38.680,0:09:40.330
最终这个动作电位--

0:09:40.330,0:09:44.570
在那里有一个钠离子通道 带一些正电荷

0:09:44.570,0:09:46.300
当积累了足够的正电荷时

0:09:46.300,0:09:49.790
这个通道就开启了 让更多的钠离子流入

0:09:49.790,0:09:52.740
在这里有了动作电位

0:09:52.740,0:09:56.330
就有了这个钠离子通道 这一直沿着横小管传递下去

0:09:58.130,0:10:00.300
因此从神经元传来的信息--你可以想象一下

0:10:00.300,0:10:04.000
动作电位变成了触发另一个

0:10:04.000,0:10:07.850
沿着横小管传递的动作电位的化学信号

0:10:07.850,0:10:09.210
这是个很有趣的部分

0:10:09.210,0:10:12.980
实际上 这是现在一个开放的研究领域

0:10:12.980,0:10:13.970
如果你想了解更多的话

0:10:13.970,0:10:17.090
我可以给你们一些引导

0:10:17.090,0:10:19.260
有一个连接

0:10:19.260,0:10:23.340
肌浆网和横小管的蛋白复合物

0:10:23.340,0:10:28.120
我会在这里画一个大的方框

0:10:28.120,0:10:31.200
这就是那个蛋白复合物

0:10:31.200,0:10:33.420
人们认为-

0:10:33.420,0:10:36.290
我会在这里整理出一些词语

0:10:36.290,0:10:51.740
这涉及到三合蛋白 衔接蛋白 隐钙素和利阿诺定(一种生物碱)

0:10:56.140,0:10:59.480
它们都和这里连接肌质网和横小管的

0:10:59.480,0:11:04.540
蛋白复合物有关

0:11:04.540,0:11:06.100
但是当动作电位传递到这里的时候

0:11:06.100,0:11:08.210
会发生什么呢？

0:11:08.210,0:11:11.240
我们在这里积累了足够的正电荷

0:11:11.240,0:11:17.670
这个蛋白复合物触发了钙离子的释放

0:11:17.670,0:11:20.940
他们认为利阿诺定实际上是

0:11:20.940,0:11:24.370
释放钙离子的那部分物质

0:11:25.800,0:11:27.510
也许在这里触发了

0:11:27.510,0:11:30.080
当动作电位传递到这里时

0:11:30.080,0:11:32.410
让我换一种颜色 我紫色用得太多了

0:11:32.410,0:11:37.480
当动作电位传递得足够远时--我在这里用红色

0:11:38.200,0:11:39.940
当动作电位传递得足够远时

0:11:39.940,0:11:41.720
周围的环境会随着所有这些钠离子的流入

0:11:41.720,0:11:45.260
而带上一些正电荷 这个神秘的盒子--

0:11:45.260,0:11:47.100
你可以上网搜一下这些蛋白质

0:11:47.100,0:11:48.740
人们仍然在试图理解这个神秘的盒子

0:11:48.740,0:11:52.270
是如何工作的--它触发了一个让这些钙离子

0:11:52.270,0:11:56.840
流出肌浆网的缺口

0:11:57.050,0:12:04.020
当所有这些钙离子流出肌浆网

0:12:04.020,0:12:08.090
进入细胞内部

0:12:08.090,0:12:11.440
进入细胞质时 当这个发生时

0:12:11.440,0:12:14.270
接下来会发生什么？嗯 钙离子浓度升高

0:12:14.270,0:12:16.360
钙离子会粘合到肌钙蛋白上

0:12:16.360,0:12:18.410
就像在这集视频的开头所说的那样

0:12:18.410,0:12:21.900
钙离子会粘合到肌钙蛋白上

0:12:21.900,0:12:24.260
移走挡道的原肌凝蛋白

0:12:24.260,0:12:27.850
然后就像我们在上两集视频中学到的那样

0:12:27.850,0:12:31.010
肌凝蛋白利用ATP开始沿着肌动蛋白移动--同时

0:12:31.010,0:12:36.400
一旦信号消失 这个缺口就关闭了

0:12:36.400,0:12:41.190
这些钙离子通道会再一次地减小钙离子浓度

0:12:41.190,0:12:44.940
于是我们的肌肉收缩就停止了 肌肉会再一次地放松

0:12:44.940,0:12:47.880
这里发生的整个过程就是

0:12:47.880,0:12:50.130
这里有个储存钙离子的容器

0:12:50.130,0:12:53.640
当肌肉放松时 它会从细胞内部吸收钙离子

0:12:53.640,0:12:56.580
这样肌肉就放松了

0:12:56.580,0:12:59.820
肌凝蛋白就不能沿着肌动蛋白移动了

0:12:59.820,0:13:03.060
但是当它得到信号时 它会再把钙离子注入细胞内

0:13:03.060,0:13:05.560
这样就产生了肌肉收缩

0:13:05.560,0:13:10.700
因为原肌凝蛋白被肌钙蛋白移走了

0:13:10.700,0:13:12.220
那非常吸引人

0:13:12.220,0:13:12.900
因为这个过程还没有被完全理解

0:13:12.900,0:13:15.530
所以它变得更加吸引人了

0:13:15.530,0:13:19.550
如果你想成为一位生物研究员的话

0:13:19.550,0:13:22.090
那么这是个很有趣的可以去试图理解的东西

0:13:22.090,0:13:26.000
首先 从科学的角度来看这是怎么工作地很有趣

0:13:26.000,0:13:28.390
实际上有很多

0:13:28.390,0:13:30.600
潜在的疾病

0:13:30.600,0:13:34.390
是由这些蛋白质不正常工作引起的

0:13:34.390,0:13:37.430
也许你可以通过某种方式让这些东西工作得更好或者更差

0:13:37.430,0:13:37.850
谁知道呢

0:13:37.850,0:13:41.910
因此搞清楚当动作电位出现 开启了钙离子通道后

0:13:41.910,0:13:44.620
到底发生了什么

0:13:44.620,0:13:48.550
是很有用的

0:13:48.550,0:13:49.700
现在我们了解了大体的情况

0:13:49.700,0:13:54.060
我们知道了运动神经元是如何通过

0:13:54.060,0:13:56.620
让肌浆网控制钙离子进出细胞质的膜

0:14:01.050,0:14:04.660
从而激发细胞收缩的

0:14:04.660,0:14:06.860
我在做这集视频之前读了很多资料

0:14:06.860,0:14:08.810
这些钙离子通道的效率是非常高的

0:14:08.810,0:14:12.670
一旦信号消失 这个缺口关闭时

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肌浆网可以在大约30毫秒内

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吸收回钙离子

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因此那就是为什么我们这么善于停止肌肉收缩

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为什么我能在很短的时间内出拳 收回我的手臂

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然后让肌肉放松的原因

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因为我们可以在30毫秒内停止肌肉收缩

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这比1秒的1/30还要少

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总之 我们会在下一集视频中

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更详细地学习

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肌细胞的实际解剖构造