WEBVTT

00:00:00.548 --> 00:00:02.298
在我看来，最重要的生化反应，

00:00:06.159 --> 00:00:13.396
尤其对于人类来说，是细胞呼吸。

00:00:13.396 --> 00:00:17.340
我之所以这么看重这个反应，

00:00:17.340 --> 00:00:23.351
是因为这个反应说明了我们如何从食物，

00:00:23.367 --> 00:00:25.726
准确地说，是从葡萄糖中获取能量。

00:00:25.726 --> 00:00:27.103
最终，我们所吃的食物，

00:00:27.103 --> 00:00:29.530
至少其中的碳水化合物，都会变成葡萄糖。

00:00:29.530 --> 00:00:32.390
在后面的视频中，我们会讨论

00:00:32.390 --> 00:00:33.809
人体是如何从脂肪或者蛋白质中获取能量的。

00:00:33.809 --> 00:00:40.307
但针对细胞呼吸，让我们来了解下如何从葡萄糖

00:00:40.307 --> 00:00:43.710
生成能量和其它副产物。

00:00:43.710 --> 00:00:45.415
为了方便大家准确理解

00:00:45.415 --> 00:00:47.888
我在这儿写一下这个过程的化学反应式。

00:00:47.888 --> 00:00:51.654
关于葡萄糖的化学式，

00:00:51.654 --> 00:00:57.724
它由六个碳原子，十二个氢原子和六个氧原子构成。

00:00:57.724 --> 00:01:00.424
C6H12O6就是葡萄糖的化学式。

00:01:00.424 --> 00:01:03.317
所以如果你有1摩尔的葡萄糖——让我写下来

00:01:03.317 --> 00:01:05.861
这个是你的葡萄糖——然后针对这个1摩尔的葡萄糖

00:01:08.115 --> 00:01:11.829
如果在细胞中你有6摩尔的氧气

00:01:11.829 --> 00:01:15.574
——这个可以看作细胞呼吸反应的粗略简化反应方程式

00:01:19.292 --> 00:01:20.409
我想你会在这个课程接下来的几个视频中

00:01:22.202 --> 00:01:26.426
深入了解这个化学过程。

00:01:28.025 --> 00:01:31.491
如果你给我一些葡萄糖，

00:01:31.491 --> 00:01:36.113
如果你有1摩尔的葡萄糖和6摩尔的氧气，

00:01:36.113 --> 00:01:39.521
通过细胞呼吸作用——让我先在这里放个黑匣子，

00:01:39.521 --> 00:01:40.737
让我选个好一点的颜色，

00:01:40.737 --> 00:01:45.786
这是细胞呼吸作用。

00:01:45.786 --> 00:01:47.532
我们可以看到这个是一个很复杂的过程。

00:01:47.532 --> 00:01:48.991
如果你一定要深究一件事，

00:01:48.991 --> 00:01:51.047
那每件事都可能是很复杂的。

00:01:51.047 --> 00:01:52.206
通过细胞呼吸作用，

00:01:52.206 --> 00:01:58.151
我们可以生成6摩尔的二氧化碳和6摩尔的水，

00:02:01.922 --> 00:02:05.422
还有一个非常重要的产物，

00:02:05.422 --> 00:02:08.899
我们会在这个过程中产生能量。

00:02:08.899 --> 00:02:10.419
我们会产生能量。

00:02:10.419 --> 00:02:14.657
这个能量可以被用来做很多重要的生命活动，

00:02:14.657 --> 00:02:17.598
比如维持体温，比如在大脑中产生电子神经冲动。

00:02:20.470 --> 00:02:23.503
人体中所需的任何能量，

00:02:23.503 --> 00:02:25.053
不仅仅只是在人体中，

00:02:25.053 --> 00:02:28.942
都是通过细胞呼吸作用来提供的。

00:02:28.942 --> 00:02:30.747
当你说能量的时候，你可能会说，

00:02:30.747 --> 00:02:32.725
老师你在上个视频中不是说ATP是生物系统中的能量货币嘛，

00:02:34.743 --> 00:02:36.748
如果你上次看的刚好是那个视频的话。

00:02:36.748 --> 00:02:47.713
你可能也会说，嘿，老师，

00:02:49.501 --> 00:02:52.222
这里看起来葡萄糖才是生物系统中的能量货币嘛。

00:02:52.222 --> 00:02:54.103
从某种意义上来说，

00:02:54.103 --> 00:02:57.244
两种回答都可以是正确的。

00:02:57.244 --> 00:02:59.282
但是如果我们来看下这两种物质是如何协同作用的，

00:03:02.089 --> 00:03:04.318
就会发现细胞呼吸的过程中直接产生了能量，

00:03:04.318 --> 00:03:08.455
而这个能量用来生成了ATP。

00:03:08.455 --> 00:03:11.402
所以如果我们把细胞呼吸过程中产生的能量分配一下，

00:03:13.444 --> 00:03:15.297
一些能量直接变成了热量。

00:03:15.297 --> 00:03:17.145
你知道，热量可以用来维持细胞温度，

00:03:17.145 --> 00:03:19.066
其中另外一部分能量，

00:03:19.066 --> 00:03:21.085
根据教科书上所说，

00:03:21.085 --> 00:03:25.339
生成了38个ATP。

00:03:25.339 --> 00:03:28.608
ATP可以直接用于很多细胞过程，比如肌肉收缩，

00:03:28.608 --> 00:03:32.444
产生神经冲动，或者其它任何关于生长、分裂

00:03:32.444 --> 00:03:35.881
或者其它细胞活动所需要的能量。

00:03:35.881 --> 00:03:37.320
所以说细胞呼吸作用产生能量是不准确的。

00:03:39.847 --> 00:03:42.089
准确点讲，细胞呼吸就是用葡萄糖

00:03:42.089 --> 00:03:45.187
生产ATP和副产物——热量。

00:03:45.187 --> 00:03:47.091
但是副产物热量还是有益的。

00:03:47.091 --> 00:03:49.547
我们需要维持一定的温度来确保细胞的正常工作。

NOTE Paragraph

00:03:51.689 --> 00:03:55.341
所以这里最核心的观点是

00:03:55.341 --> 00:03:56.503
用1摩尔的葡萄糖生成38摩尔的ATP。

00:03:58.099 --> 00:04:01.241
（如果按照教科书上所说）

00:04:01.241 --> 00:04:05.853
实际情况是，生成38摩尔的ATP只能在理想条件下才会达到。

00:04:08.265 --> 00:04:10.450
我在录这个视频前看了一点教材。

00:04:10.450 --> 00:04:13.807
实际情况是，根据细胞呼吸的效率，

00:04:13.807 --> 00:04:16.383
1摩尔的葡萄糖更多情况下只会产生29-30摩尔的ATP。

00:04:20.688 --> 00:04:22.237
但是这里有很大的差异，

00:04:22.237 --> 00:04:25.960
人们还在这个领域做更加深入的研究。

00:04:25.960 --> 00:04:28.098
但这就是细胞呼吸的实质。

00:04:28.098 --> 00:04:30.095
在接下来的几个视频中，

00:04:30.095 --> 00:04:31.972
我们会把细胞呼吸过程分解成几个连续的部分。

00:04:31.972 --> 00:04:33.473
我会在这里先简单给大家介绍一下，

00:04:33.473 --> 00:04:37.107
让大家可以了解这些过程是细胞呼吸的一部分。

00:04:37.107 --> 00:04:43.286
细胞呼吸的第一阶段称之为糖酵解，

00:04:43.286 --> 00:04:46.119
从字面上来理解就是葡萄糖的分解。

00:04:46.119 --> 00:04:54.689
为了便于理解，glyco代表葡萄糖，

00:04:54.689 --> 00:04:57.025
lysis代表分解。

00:04:57.025 --> 00:04:58.081
就像当你看到hydrolysis水解的时候，

00:04:58.081 --> 00:05:00.362
你就会明白这是用水去分解一个分子。

00:05:00.362 --> 00:05:04.051
糖酵解是指葡萄糖的分解。

00:05:04.051 --> 00:05:07.107
如果你想了解词源，

00:05:07.107 --> 00:05:11.696
glucose葡萄糖的单词中的gluc来自于希腊语

00:05:11.696 --> 00:05:14.448
表示甜的意思

00:05:14.448 --> 00:05:16.559
葡萄糖确实是甜的

00:05:16.559 --> 00:05:20.954
所有的糖类单词，都是以ose结尾的

00:05:20.954 --> 00:05:23.423
意思为糖

00:05:23.423 --> 00:05:25.392
所以你可以认为

00:05:25.392 --> 00:05:26.292
glucose是一种甜的糖

00:05:26.292 --> 00:05:27.758
但是不是所有的糖类都是甜的

00:05:27.758 --> 00:05:30.297
比如乳糖

00:05:30.297 --> 00:05:32.928
牛奶，可能会有一点点甜，但是当你真正把乳糖消化时

00:05:32.928 --> 00:05:36.596
它可以转变为一种甜的糖

00:05:36.596 --> 00:05:39.439
但是这种糖的甜度和葡萄糖、果糖

00:05:39.439 --> 00:05:41.675
或者蔗糖是不一样的

00:05:41.675 --> 00:05:44.948
不管怎样，这算是题外话吧

00:05:44.948 --> 00:05:47.681
回到细胞呼吸的第一阶段糖酵解

00:05:47.681 --> 00:05:49.396
或者说葡萄糖的分解

00:05:49.396 --> 00:05:52.886
这个过程具体是指

00:05:52.886 --> 00:05:56.152
6个碳原子的葡萄糖

00:05:56.152 --> 00:05:58.704
让我把它画出来

00:06:01.323 --> 00:06:03.707
像这样一个6个碳原子的分子

00:06:03.707 --> 00:06:04.567
事实上它是一个碳环

00:06:04.567 --> 00:06:08.440
让我给你看一下葡萄糖的真实结构

00:06:08.440 --> 00:06:10.304
这个就是一个葡萄糖分子

00:06:10.304 --> 00:06:14.074
你可以看到这里有一个，两个，三个

00:06:14.074 --> 00:06:16.193
四个，五个，六个碳原子

00:06:16.193 --> 00:06:18.145
这个我是从维基百科上找来的

00:06:18.145 --> 00:06:20.681
如果你想了解葡萄糖的具体分子结构

00:06:20.681 --> 00:06:22.943
你可以看着上面这个图

00:06:22.943 --> 00:06:26.194
你会发现这里有6个碳原子，6个氧原子

00:06:26.194 --> 00:06:28.589
这里是一，二，三，四，五，六个氧原子

00:06:28.589 --> 00:06:30.524
然后其它这些蓝色的小原点

00:06:30.524 --> 00:06:32.185
就是氢原子

00:06:32.185 --> 00:06:34.428
这就是一个葡萄糖分子的真实结构

00:06:34.428 --> 00:06:37.433
不过在糖酵解的过程中，我们可以简单地

00:06:37.433 --> 00:06:39.925
把葡萄糖分子画成6个碳原子串起来的碳链

00:06:41.820 --> 00:06:44.406
然后每个碳原子上面还有

00:06:44.406 --> 00:06:46.039
氧原子和氢原子

00:06:46.039 --> 00:06:48.041
但是它以碳作为骨架结构

00:06:48.041 --> 00:06:53.862
糖酵解的过程

00:06:53.862 --> 00:06:57.616
就是把这个碳骨架结构一分为二

00:06:57.616 --> 00:07:00.037
然后你可以想象一下

00:07:00.037 --> 00:07:01.798
葡萄糖和其它物质的分解过程

00:07:01.798 --> 00:07:03.070
我没有把这个过程中所有涉及到的所有物质

00:07:03.070 --> 00:07:04.625
都画在上面

00:07:04.625 --> 00:07:06.436
你知道，自然界中的物质都是通过氢，氧，

00:07:06.436 --> 00:07:08.448
还有其它原子之间的相互作用联结在一起的

00:07:08.448 --> 00:07:10.946
那个3个碳原子的骨架结构分子

00:07:10.946 --> 00:07:12.249
我们称之为丙酮酸

00:07:12.249 --> 00:07:13.719
接下来我们会具体来讨论这个

00:07:13.719 --> 00:07:19.794
但是糖酵解过程本身

00:07:19.794 --> 00:07:26.309
需要2个ATP

00:07:26.309 --> 00:07:32.414
产生4个ATP

00:07:32.414 --> 00:07:38.113
所以这个过程的净产量是2个ATP

00:07:38.113 --> 00:07:39.718
让我用另外一中颜色写出来——糖酵解净生成2个ATP

00:07:46.954 --> 00:07:48.569
所以这个是细胞呼吸的第一阶段

00:07:48.569 --> 00:07:51.638
这个过程可以在无氧的情况下进行

00:07:51.638 --> 00:07:54.059
以后我会针对糖酵解做一个专门的讲解视频

00:07:54.059 --> 00:07:55.583
接着糖酵解的副产物

00:07:55.583 --> 00:07:57.027
会重组进入下一个阶段

00:07:57.027 --> 00:08:06.172
称之为克雷布斯循环

00:08:06.179 --> 00:08:10.424
循环中会产生另外2个ATP

00:08:10.424 --> 00:08:12.830
接着，有趣的是

00:08:12.830 --> 00:08:15.239
你可以称之为

00:08:15.239 --> 00:08:16.601
克雷布斯循环后的下一个阶段

00:08:16.601 --> 00:08:18.809
当我们在一个细胞中的时候

00:08:18.809 --> 00:08:19.912
所有的反应是同时进行的

00:08:19.912 --> 00:08:23.251
但是我们通常把这一阶段认为是在糖酵解

00:08:23.251 --> 00:08:24.526
和克雷布斯循环后的第三阶段

00:08:24.526 --> 00:08:31.581
这个阶段需要氧气

00:08:31.581 --> 00:08:34.316
让我解释得更清楚一点，细胞呼吸第一阶段，糖酵解

00:08:34.316 --> 00:08:37.337
不需要氧气的参与

00:08:37.337 --> 00:08:41.042
不需要氧气

00:08:41.042 --> 00:08:42.572
糖酵解过程在有氧和无氧的条件下都可以进行

00:08:42.572 --> 00:08:47.509
不需要氧气

00:08:47.509 --> 00:08:50.275
或者你可以称之为厌氧过程

00:08:50.275 --> 00:08:52.906
这个是细胞呼吸过程中的厌氧部分

00:08:52.906 --> 00:08:55.873
让我把这个也写下来

00:08:55.873 --> 00:08:57.306
或许我可以把这个写在这里

00:08:57.306 --> 00:09:02.771
糖酵解，因为不需要氧气

00:09:02.771 --> 00:09:05.521
我们可以说它是厌氧的

00:09:05.521 --> 00:09:09.217
你可能比较熟悉有氧运动

00:09:09.217 --> 00:09:11.076
有氧运动就是让你呼吸地更厉害

00:09:11.076 --> 00:09:12.437
因为你需要很多氧气

00:09:12.437 --> 00:09:15.477
去做有氧运动

00:09:15.477 --> 00:09:18.201
因此无氧意味着你不需要氧气

00:09:18.201 --> 00:09:20.019
而有氧意味着你需要氧气

00:09:20.019 --> 00:09:21.142
无氧意味着相对的过程

00:09:21.142 --> 00:09:22.602
你不需要氧气

00:09:22.602 --> 00:09:24.440
所以，糖酵解是无氧过程

00:09:24.440 --> 00:09:29.152
净产生2个ATP

00:09:29.152 --> 00:09:34.750
然后我们来看克雷布斯循环

00:09:34.750 --> 00:09:36.545
这里有一些具体的程序在里面

00:09:36.545 --> 00:09:38.868
我们接下来会具体讨论

00:09:38.868 --> 00:09:43.217
但当反应进行到克雷布斯循环阶段是需氧的

00:09:43.217 --> 00:09:45.586
它是有氧反应

00:09:45.586 --> 00:09:48.672
它需要周围提供氧气

00:09:48.672 --> 00:09:52.016
然后产生2个ATP

00:09:52.016 --> 00:09:53.497
老实讲，我刚开始学习这个过程的时候

00:09:53.497 --> 00:09:55.075
也有点困惑

00:09:55.075 --> 00:09:57.009
但是我这么写

00:09:57.009 --> 00:09:58.092
是因为一直以来都是这么写的

00:09:58.092 --> 00:09:59.644
然后你就会进入——我们使用太多相同的颜色了

00:10:03.347 --> 00:10:04.601
——然后你就会进入细胞呼吸的第三个阶段

00:10:04.601 --> 00:10:11.170
称之为电子传递链

00:10:11.170 --> 00:10:13.518
这个过程中

00:10:13.518 --> 00:10:16.817
会产生大量的ATP

00:10:16.817 --> 00:10:19.385
34个ATP

00:10:19.385 --> 00:10:22.890
并且这个过程是需氧的

00:10:22.890 --> 00:10:24.888
它需要氧气

00:10:24.888 --> 00:10:25.756
所以现在你能明白在无氧条件下

00:10:25.756 --> 00:10:27.791
细胞不能产生很多能量

00:10:27.791 --> 00:10:30.816
只能产生一小部分能量

00:10:30.816 --> 00:10:34.401
但是在无氧条件下不可能产生

00:10:34.401 --> 00:10:36.370
在有氧条件下一样数量级的能量

00:10:36.370 --> 00:10:38.843
事实上当你缺乏氧气时

00:10:38.843 --> 00:10:41.913
你就无法将细胞呼吸过程往糖酵解后的阶段继续推进了

00:10:41.913 --> 00:10:44.744
那么在无氧条件下糖酵解后的副产物不进入克雷布斯循环

00:10:46.444 --> 00:10:48.070
和电子传递链的话又发生了什么新的反应呢

00:10:48.070 --> 00:10:50.319
这些副产物会进入另一个反应

00:10:50.319 --> 00:10:55.587
我们称之为发酵

00:10:55.587 --> 00:10:58.420
在部分有机体中

00:10:58.420 --> 00:11:00.547
发酵过程会利用糖酵解产生的副产物

00:11:00.547 --> 00:11:02.430
生成酒精

00:11:02.430 --> 00:11:04.567
这是酒精的生产过程

00:11:04.567 --> 00:11:06.475
因此也称之为酒精发酵

00:11:06.475 --> 00:11:09.703
另一方面，作为我们人类，不知是幸运还是不幸

00:11:09.703 --> 00:11:12.606
我们的肌肉细胞在无氧条件下不会直接生成酒精

00:11:12.606 --> 00:11:14.442
而是生成乳酸

00:11:14.442 --> 00:11:17.544
因此我们称之为乳酸发酵

00:11:17.544 --> 00:11:18.635
让我把这个写下来

00:11:18.635 --> 00:11:19.889
乳酸

00:11:19.889 --> 00:11:24.084
这个过程在人类和其它哺乳动物中都存在

00:11:24.084 --> 00:11:34.738
但是在其它某些生物中，比如真菌

00:11:34.738 --> 00:11:36.187
在无氧情况下会进行酒精发酵

00:11:36.187 --> 00:11:37.485
这也是为什么我们在短跑过程中

00:11:37.485 --> 00:11:41.013
因为无法及时获得足够的氧气

00:11:41.013 --> 00:11:42.337
我们的肌肉会产生并累积乳酸

00:11:42.337 --> 00:11:45.238
并导致肌肉酸痛

00:11:45.238 --> 00:11:47.207
这个算是一个旁证

00:11:47.207 --> 00:11:48.824
所以当我们有足够的氧气，细胞呼吸

00:11:48.824 --> 00:11:52.435
就可以进入克雷布斯循环阶段产生两个AT并进入电子传递链

00:11:52.435 --> 00:11:56.011
并产生34个ATP

00:11:56.011 --> 00:11:57.963
这个过程是细胞呼吸过程中生成大量ATP的阶段

00:11:57.963 --> 00:11:59.539
这个过程我说得比较简单

00:11:59.539 --> 00:12:02.222
但从某种意义上来说并不是这样的

00:12:02.222 --> 00:12:04.744
因为当这些物质在细胞呼吸过程中参与反应时

00:12:04.744 --> 00:12:06.977
也产生了其它分子

00:12:06.977 --> 00:12:08.530
他们不是在过程中完全生成这些分子

00:12:08.530 --> 00:12:10.265
而是在反应中利用这些分子；我知道这样会把问题变得复杂

00:12:11.838 --> 00:12:13.465
但是我想通过这个课程接下来的几个视频

00:12:13.465 --> 00:12:15.581
我们会了解到，在细胞呼吸的糖酵解和克雷布斯循环过程中

00:12:17.616 --> 00:12:19.546
一直会利用NAD分子，我把它写成NAD+

00:12:22.178 --> 00:12:24.307
并且在这个过程中不断加入氢原子

00:12:24.307 --> 00:12:28.844
来生成NADH

00:12:28.844 --> 00:12:32.726
在这个过程中，一个葡萄糖分子

00:12:32.726 --> 00:12:34.664
在分解中会伴随生成10个NAD分子

00:12:34.664 --> 00:12:37.991
或者说10个NAD+分子会变成NADH

00:12:37.991 --> 00:12:41.159
这个也是电子传递链中的关键成分

00:12:41.833 --> 00:12:44.404
针对这个我会具体解释更多 有关这个过程是如何发生的

00:12:44.404 --> 00:12:46.663
还有能量是如何产生的

00:12:46.663 --> 00:12:49.907
以及这个有氧反应是如何进行的和其它相关过程

00:12:49.907 --> 00:12:51.582
并解释在这个过程中什么物质被氧化，什么物质被还原

00:12:51.582 --> 00:12:53.157
我只是想强调这个过程的重要性

00:12:53.157 --> 00:12:55.367
这些物质在糖酵解和克雷布斯循环中

00:12:55.367 --> 00:12:56.922
不仅仅只是产生两个ATP

00:12:56.922 --> 00:13:01.351
还有产生或者准确点说是结合生成了10个NADH

00:13:01.351 --> 00:13:06.138
一个NADH会在电子传递链中

00:13:06.138 --> 00:13:08.484
可以生成三个ATP

00:13:08.484 --> 00:13:11.556
在这个过程中还有FAD的参与

00:13:11.556 --> 00:13:13.722
FAD和NAD起类似的作用

00:13:13.722 --> 00:13:17.501
只不过在过程中生成的是FADH

00:13:17.501 --> 00:13:19.284
我知道这个看起来很复杂

00:13:19.284 --> 00:13:21.212
我会在后面关于这个制作专门的视频

00:13:21.212 --> 00:13:24.805
在这里最重要的是要记住

00:13:24.805 --> 00:13:30.639
细胞呼吸是利用葡萄糖，通过重组葡萄糖中的能量

00:13:30.639 --> 00:13:32.002
把能量转移存储到38个ATP中

00:13:32.002 --> 00:13:35.020
如果按照教科书上所说的话

00:13:35.020 --> 00:13:36.692
当然如果你在参加考试，38个应该是你的答案

00:13:36.692 --> 00:13:39.673
虽然在实际情况中会是一个比38小的数值

00:13:39.673 --> 00:13:40.579
因为这个过程中同时产生了热量

00:13:40.579 --> 00:13:42.358
事实上很多能量都转化成了热量，而不是38个ATP

00:13:42.358 --> 00:13:45.592
这个能量转化的过程是通过三个阶段实现的

00:13:45.592 --> 00:13:47.478
第一个阶段就是糖酵解

00:13:47.478 --> 00:13:51.925
我们可以简单理解成一个葡萄糖分子分裂成了两部分

00:13:51.925 --> 00:13:53.347
同时产生了一些ATP

00:13:53.347 --> 00:13:55.269
但是更重要的是产生了NADH

00:13:55.269 --> 00:13:58.101
进入到后面的电子传递链中

00:13:58.101 --> 00:13:58.937
接着

00:13:58.937 --> 00:14:01.875
一些副产物继续在克雷布斯循环中分解

00:14:01.875 --> 00:14:04.144
直接产生两个ATP

00:14:04.144 --> 00:14:06.457
和更多的NADH

00:14:06.457 --> 00:14:10.704
所有的NADH进入到后面的电子传递链中

00:14:10.704 --> 00:14:14.888
生成大量的能量货币

00:14:14.888 --> 00:14:17.658
或者说34个ATP