1 00:00:00,000 --> 00:00:03,220 Вече научихме, че клетъчното дишане 2 00:00:03,220 --> 00:00:06,520 може да бъде разделено (грубо) на три фази. 3 00:00:06,520 --> 00:00:11,490 Клетъчно дишане 4 00:00:11,490 --> 00:00:16,270 Първата фаза е гликолиза, което буквално означава 5 00:00:16,270 --> 00:00:18,010 разпадане на глюкоза. 6 00:00:18,010 --> 00:00:23,620 Разпадане на глюкозата. 7 00:00:23,620 --> 00:00:27,540 Това може да се случи с или без кислород. 8 00:00:27,540 --> 00:00:31,590 Ако няма кислород, се получава ферментация. 9 00:00:31,590 --> 00:00:34,800 За това ще говорим по-нататък. 10 00:00:34,800 --> 00:00:37,320 При това положение в телата на хората се образува 11 00:00:37,320 --> 00:00:38,750 млечна киселина. 12 00:00:38,750 --> 00:00:41,150 В други видове организми може 13 00:00:41,150 --> 00:00:43,200 да се синтезира метанол или етанол. 14 00:00:43,200 --> 00:00:45,675 В по-голямата част от клипа 15 00:00:45,675 --> 00:00:48,690 ще предположим, че има кислород. 16 00:00:48,690 --> 00:00:50,610 Ако имаме кислород, продължаваме 17 00:00:50,610 --> 00:00:54,190 с цикъла на Кребс. 18 00:00:54,190 --> 00:00:58,750 Понякога го наричат цикъл на лимонената киселина, защото 19 00:00:58,750 --> 00:01:00,390 включва лимонена киселина. 20 00:01:00,390 --> 00:01:03,390 Тя се съдържа в портокаловия сок и лимоните. 21 00:01:03,390 --> 00:01:05,630 Оттам продължаваме с 22 00:01:05,630 --> 00:01:07,310 електрон-транспортната верига. 23 00:01:07,310 --> 00:01:10,410 Eлектрон-транспортната верига. 24 00:01:10,410 --> 00:01:12,750 В първия клип "Oбщ преглед на клетъчното дишане" 25 00:01:12,750 --> 00:01:16,500 видяхме, че тук се получават молекулите АТФ. 26 00:01:16,500 --> 00:01:20,360 Макар че се използват суровини, синтезирани от тези фази тук. 27 00:01:20,360 --> 00:01:24,710 В този видеоклип искам да се концентрираме върху гликолизата. 28 00:01:24,710 --> 00:01:27,500 Гликолизата. 29 00:01:27,500 --> 00:01:31,080 Това може да се окаже трудна задача, 30 00:01:31,080 --> 00:01:32,830 защото може да се объркаш при уравненията. 31 00:01:32,830 --> 00:01:34,550 Ще ти ги покажа след малко, 32 00:01:34,550 --> 00:01:35,480 заедно със самия механизъм. 33 00:01:35,480 --> 00:01:36,750 Изглеждат доста страшни. 34 00:01:36,750 --> 00:01:39,160 Но аз ще ги опростя, за да можеш 35 00:01:39,160 --> 00:01:40,420 да разбереш главните идеи. 36 00:01:40,420 --> 00:01:42,550 Така когато разглеждаме 37 00:01:42,550 --> 00:01:46,940 уравненията на гликолизата, ще ни бъдат по-ясни и лесни. 38 00:01:46,940 --> 00:01:53,230 Гликолизата или клетъчното дишане започва с глюкоза. 39 00:01:53,230 --> 00:01:55,530 Знаем формулата на глюкозата – 40 00:01:55,530 --> 00:01:59,660 C6H12O6. 41 00:01:59,660 --> 00:02:02,300 Ако направя цялата структура, ще отнеме време. 42 00:02:02,300 --> 00:02:04,270 Ще се фокусирам само върху основната въглеродна верига. 43 00:02:04,270 --> 00:02:07,010 Може да бъде пръстен. 44 00:02:07,010 --> 00:02:12,700 Но аз ще нарисувам верига от шест атома въглерод. 45 00:02:12,700 --> 00:02:15,950 Гликолизата има две важни фази, 46 00:02:15,950 --> 00:02:16,820 които трябва да знаеш. 47 00:02:16,820 --> 00:02:19,420 Едната се нарича фаза на влагане. 48 00:02:19,420 --> 00:02:24,144 Тя използва две молекули АТФ. 49 00:02:24,144 --> 00:02:29,910 Тя използва две молекули АТФ. 50 00:02:29,910 --> 00:02:32,270 Целта на клетъчното дишане 51 00:02:32,270 --> 00:02:35,650 е да генерира молекули АТФ, но трябва да използваме две молекули 52 00:02:35,650 --> 00:02:37,360 от самото начало. 53 00:02:37,360 --> 00:02:40,980 Използвам две молекули АТФ и разграждам 54 00:02:40,980 --> 00:02:50,710 глюкозата на две молекули с по 3 атома въглерод, 55 00:02:50,710 --> 00:02:53,730 които също съдържат фосфатна група. 56 00:02:53,730 --> 00:02:56,690 Фосфатните групи идват от тези молекули АТФ. 57 00:02:56,690 --> 00:02:58,910 Има много имена за фосфатната група, но 58 00:02:58,910 --> 00:03:01,520 често се нарича още 59 00:03:01,520 --> 00:03:02,910 ГАФ – 60 00:03:02,910 --> 00:03:04,040 не е необходимо да го запомняш, 61 00:03:04,040 --> 00:03:11,290 другото му име е глицералдехид-3-фосфат. 62 00:03:11,290 --> 00:03:13,420 Трудно ми е да го изпиша правилно. 63 00:03:13,420 --> 00:03:14,420 Това не е толкова важно. 64 00:03:14,420 --> 00:03:15,950 Трябва да запомниш само, че 65 00:03:15,950 --> 00:03:17,840 в първата фаза се използват две молекули АТФ. 66 00:03:17,840 --> 00:03:20,350 Затова се нарича фаза на влагане. 67 00:03:20,350 --> 00:03:29,020 Използваме бизнес термин – фаза на влагане. 68 00:03:29,020 --> 00:03:33,510 Тези две молекули ГАФ навлизат във 69 00:03:33,510 --> 00:03:35,350 фазата на отделяне. 70 00:03:35,350 --> 00:03:40,386 В тази фаза всяка ГАФ молекула 71 00:03:40,386 --> 00:03:42,280 се преобразува в пирува̀т. 72 00:03:42,280 --> 00:03:45,830 Той също съдържа три атома въглерод, но има различна структура. 73 00:03:45,830 --> 00:03:47,710 В процеса се получава пируват. 74 00:03:47,710 --> 00:03:50,490 Ще изпиша думата пирува̀т 75 00:03:50,490 --> 00:03:53,130 в синьо, защото е хубаво 76 00:03:53,130 --> 00:03:54,620 да го запомниш. 77 00:03:54,620 --> 00:03:56,290 След малко ще ти покажа структурата. 78 00:03:56,290 --> 00:03:57,100 Пирува̀т. 79 00:03:57,100 --> 00:03:59,730 Нарича се още пирогроздена киселина. 80 00:03:59,730 --> 00:04:02,560 Едно и също е. 81 00:04:02,560 --> 00:04:05,890 Това всъщност е продуктът от гликолизата. 82 00:04:05,890 --> 00:04:08,200 Започваме с глюкоза във фазата на влагане. 83 00:04:08,200 --> 00:04:10,480 Накрая получаваме глицералдехид-3-фосфат, който 84 00:04:10,480 --> 00:04:12,540 представлява разградена глюкоза 85 00:04:12,540 --> 00:04:14,070 с фосфат в двата ѝ края. 86 00:04:14,070 --> 00:04:17,310 Накрая всяко една от тези молекули поотделно преминава 87 00:04:17,310 --> 00:04:18,490 през фазата на отделяне. 88 00:04:18,490 --> 00:04:22,029 Накрая се получават две молекули пирува̀т 89 00:04:22,029 --> 00:04:25,220 от всяка начална молекула глюкоза. 90 00:04:25,220 --> 00:04:27,860 Сигурно ще ме попиташ: „Сал, какво стана във фазата 91 00:04:27,860 --> 00:04:30,310 на отделяне, какво се отделя?“ 92 00:04:30,310 --> 00:04:37,261 Нека запиша – фаза на отделяне. 93 00:04:37,280 --> 00:04:38,530 Ето я. 94 00:04:38,530 --> 00:04:41,460 Фаза на отделяне. 95 00:04:41,460 --> 00:04:43,150 Извинявам се за белия фон. 96 00:04:43,150 --> 00:04:45,300 Използвам го, защото копирах и поставих механизма, 97 00:04:45,300 --> 00:04:48,730 който ти показвам, от Уикипедия и там фонът беше бял 98 00:04:48,730 --> 00:04:50,950 и реших да не го променям. 99 00:04:50,950 --> 00:04:55,040 Аз лично предпочитам черния фон. 100 00:04:55,040 --> 00:04:57,750 Това е фазата на отделяне. 101 00:04:57,750 --> 00:05:00,990 Когато глицералдехид-3-фосфатът преминава в 102 00:05:00,990 --> 00:05:05,080 пирува̀т или пирогроздена киселина, се получават две вещества. 103 00:05:05,080 --> 00:05:07,420 Даже са три. 104 00:05:07,420 --> 00:05:12,470 От всяка молекула ГАФ, превърнала се в пирува̀т, 105 00:05:12,470 --> 00:05:16,120 се получават две молекули АТФ. 106 00:05:16,120 --> 00:05:17,880 Получават се две мокекули тук 107 00:05:17,880 --> 00:05:20,490 и две молекули тук. 108 00:05:20,490 --> 00:05:27,770 След това за всяка една от тях се синтезира НАДH. 109 00:05:27,770 --> 00:05:29,820 Ще използвам по-тъмен цвят. 110 00:05:29,820 --> 00:05:36,940 НАДH. 111 00:05:36,940 --> 00:05:40,800 Разбира се, тази молекула не се получава от нищото. 112 00:05:40,800 --> 00:05:48,176 Принципно започваме със изходна молекула НАД+ 113 00:05:48,176 --> 00:05:51,260 и тя се редуцира 114 00:05:51,260 --> 00:05:53,150 чрез добавяне на водород. 115 00:05:53,150 --> 00:05:55,170 Ако си спомняш, преди няколко видеоклипа научихме, 116 00:05:55,170 --> 00:05:57,830 че редукцията е един вид приемане на водород. 117 00:05:57,830 --> 00:06:01,110 Молекулата НАД се редуцира до НАДH. 118 00:06:01,110 --> 00:06:05,110 По-късно тези молекули НАДH се използват в електрон-транспортната 119 00:06:05,110 --> 00:06:08,470 верига, за да се генерират молекули АТФ. 120 00:06:08,470 --> 00:06:13,090 Ако запиша реакцията на гликолиза, 121 00:06:13,090 --> 00:06:16,390 най-важното, което трябва да запомниш, е, 122 00:06:16,390 --> 00:06:21,480 че започваме с глюкоза. 123 00:06:21,480 --> 00:06:27,840 И са ти необходими молекули НАД+. 124 00:06:27,840 --> 00:06:29,870 За всяка молекула глюкоза ще 125 00:06:29,870 --> 00:06:33,540 са ти необходими две молекули НАД+. 126 00:06:33,540 --> 00:06:38,420 Ще са ти необходими две молекули АТФ. 127 00:06:38,420 --> 00:06:40,860 Изписвам всички съставки, които са ни необходими, 128 00:06:40,860 --> 00:06:42,350 за да започнем. 129 00:06:42,350 --> 00:06:44,750 Преди да получим молекулите АТФ, 130 00:06:44,750 --> 00:06:47,290 те са молекули АДФ. 131 00:06:47,290 --> 00:06:51,550 Значи ще прибавя четири молекули АДФ. 132 00:06:51,550 --> 00:06:57,150 След гликолизата... 133 00:06:57,150 --> 00:06:57,840 нека го изпиша. 134 00:06:57,840 --> 00:07:04,945 Обърках, тук трябваше да напиша „молекули АДФ“. 135 00:07:04,950 --> 00:07:08,970 Ще го пренапиша. 136 00:07:08,970 --> 00:07:10,540 Четири молекули АДФ. 137 00:07:10,540 --> 00:07:12,390 След това са ни необходими по две фосфатни групи. 138 00:07:12,390 --> 00:07:15,820 Трябват ни общо четири. 139 00:07:15,820 --> 00:07:18,540 Понякога се изписват 140 00:07:18,540 --> 00:07:19,310 по този начин. 141 00:07:19,310 --> 00:07:20,440 По-скоро така. 142 00:07:20,440 --> 00:07:21,740 Четири фосфатни групи. 143 00:07:21,740 --> 00:07:25,670 Четири фосфатни групи. 144 00:07:25,670 --> 00:07:30,790 След гликолизата се отделят два 145 00:07:30,790 --> 00:07:40,660 пирува̀та и две молекули НАДH. 146 00:07:40,660 --> 00:07:43,190 Молекулите НАД са редуцирани. 147 00:07:43,190 --> 00:07:45,010 Те са приели водород. 148 00:07:45,010 --> 00:07:45,850 При редукцията се приема. 149 00:07:45,850 --> 00:07:46,590 При окислението се отдава. 150 00:07:46,590 --> 00:07:48,850 При редукцията се добавя електрон. 151 00:07:48,850 --> 00:07:50,200 Но в биологията представлява 152 00:07:50,200 --> 00:07:51,110 приемане на водород. 153 00:07:51,110 --> 00:07:53,320 Водородът не е електроотрицателен 154 00:07:53,320 --> 00:07:54,260 и затова отдава електроните си. 155 00:07:54,260 --> 00:07:56,020 Приемаме електрони. 156 00:07:56,020 --> 00:08:01,810 Прибавяме две молекули НАДH и след това плюс двете молекули АДФ, които използвахме 157 00:08:01,810 --> 00:08:02,720 във фазата на влагане. 158 00:08:02,720 --> 00:08:04,390 Затова ги пиша отделно. 159 00:08:04,390 --> 00:08:05,860 Използвахме тези двете. 160 00:08:05,860 --> 00:08:10,845 Значи остават две молекули АДФ. 161 00:08:10,860 --> 00:08:13,630 Накрая те двете 162 00:08:13,630 --> 00:08:14,750 се преобразуват в молекули АТФ. 163 00:08:14,750 --> 00:08:19,090 Значи плюс четири молекули АТФ. 164 00:08:19,090 --> 00:08:20,570 Всъщност не ни трябваха четири молекули. 165 00:08:20,570 --> 00:08:22,890 Накрая ни трябват само две фосфатни групи. 166 00:08:22,890 --> 00:08:24,570 Защото тук отпадат две. 167 00:08:24,570 --> 00:08:26,710 И ни трябват общо още две, 168 00:08:26,710 --> 00:08:28,560 за да получим тук четири. 169 00:08:28,560 --> 00:08:31,270 В общи линии започваме с глюкоза 170 00:08:31,270 --> 00:08:33,020 и накрая получаваме два пирувата. 171 00:08:33,020 --> 00:08:35,090 Използваме две молекули АТФ. 172 00:08:35,090 --> 00:08:36,909 Получаваме четири молекули АТФ. 173 00:08:36,909 --> 00:08:39,558 Значи накрая печелим две молекули АТФ. 174 00:08:39,558 --> 00:08:41,490 Ще го изпиша едро. 175 00:08:41,490 --> 00:08:45,840 Накрая след гликолизата се получават две молекули АТФ. 176 00:08:45,840 --> 00:08:51,290 Получават се две молекули НАДH, които може да се използват 177 00:08:51,290 --> 00:08:54,600 в електрон-транспортната верига за получаване на три молекули АТФ. 178 00:08:54,600 --> 00:08:59,150 Получават се две молекули НАДH и два пирувата, 179 00:08:59,150 --> 00:09:02,930 които ще се преобразуват в ацетил-коензими А, 180 00:09:02,930 --> 00:09:04,950 които са суровини за цикъла на Кребс. 181 00:09:04,950 --> 00:09:10,690 Това са продуктите на гликолизата. 182 00:09:10,690 --> 00:09:13,800 Вече имаме обща представа, а сега ще разгледаме механизма. 183 00:09:13,800 --> 00:09:15,730 На пръв поглед диаграмата 184 00:09:15,730 --> 00:09:16,440 изглежда страшна. 185 00:09:16,440 --> 00:09:18,970 Но в нея има същите неща, за които говорих преди малко. 186 00:09:18,970 --> 00:09:22,000 Започваме с глюкоза. 187 00:09:22,000 --> 00:09:24,270 Верига от шест въглеродни атома. 188 00:09:24,270 --> 00:09:26,060 Тук е цикъл или пръстен. 189 00:09:26,060 --> 00:09:30,280 Един, два, три, четири, пет, шест атома въглерод. 190 00:09:30,280 --> 00:09:33,110 Ще го напиша така по възможно 191 00:09:33,110 --> 00:09:34,226 най-простия начин. 192 00:09:34,226 --> 00:09:36,020 Изпълняват се няколко стъпки. 193 00:09:36,020 --> 00:09:37,460 Тук използвам молекула АТФ. 194 00:09:37,460 --> 00:09:39,430 Ще го оцветя. 195 00:09:39,430 --> 00:09:42,310 Ще използвам оранжево за АТФ. 196 00:09:42,310 --> 00:09:43,870 Тук използвам молекула АТФ. 197 00:09:43,870 --> 00:09:46,050 И тук използвам молекула АТФ. 198 00:09:46,050 --> 00:09:48,500 Както ти казах, има и друг 199 00:09:48,500 --> 00:09:49,370 термин за тях. 200 00:09:49,370 --> 00:09:49,880 Но това тук е 201 00:09:49,880 --> 00:09:52,040 глицералдехидфосфатът. 202 00:09:52,040 --> 00:09:54,480 Наричат го и глицералдехид 3-фосфат. 203 00:09:54,480 --> 00:09:56,850 Една и съща молекула е. 204 00:09:56,850 --> 00:10:00,130 Както го бях нарисувал преди, 205 00:10:00,130 --> 00:10:05,663 имаме един, два, три атома въглерод. 206 00:10:05,670 --> 00:10:07,630 Към него имаме и фосфатна група. 207 00:10:07,630 --> 00:10:09,600 Тя е прикрепена към кислорода. 208 00:10:09,600 --> 00:10:12,160 За да опростя формулата, ще напиша 209 00:10:12,160 --> 00:10:13,560 фосфатната група по този начин. 210 00:10:13,560 --> 00:10:16,440 Както показахме тук, 211 00:10:16,440 --> 00:10:18,535 това е глицералдехидфосфатът. 212 00:10:18,535 --> 00:10:20,700 Това е действителната му структура, но смятам, 213 00:10:20,700 --> 00:10:24,680 че когато човек гледа действителната структура, лесно се обърква. 214 00:10:24,680 --> 00:10:25,480 Те са две. 215 00:10:25,480 --> 00:10:28,600 Тук пише, че може да преминава напред-назад 216 00:10:28,600 --> 00:10:31,190 в този друг негов изомер. 217 00:10:31,190 --> 00:10:32,740 Важното е, че сега имаме две молекули, 218 00:10:32,740 --> 00:10:34,950 които са с по три атома въглерод. 219 00:10:34,950 --> 00:10:36,520 Глюкозата е разделена. 220 00:10:36,520 --> 00:10:39,650 И сме готови за фазата на отделяне. 221 00:10:39,650 --> 00:10:43,050 Запомни, че тези молекули са две. 222 00:10:43,050 --> 00:10:44,610 Затова в механизма пише 223 00:10:44,610 --> 00:10:46,310 „x 2“ – 224 00:10:46,310 --> 00:10:47,650 глюкозата е разделена на 225 00:10:47,650 --> 00:10:49,090 две такива молекули. 226 00:10:49,090 --> 00:10:50,810 Всяка една от тях ще 227 00:10:50,810 --> 00:10:52,000 премине през това. 228 00:10:52,000 --> 00:10:55,430 За всеки глицералдехид-3-фосфат, 229 00:10:55,430 --> 00:10:58,600 молекула ГАФ или глицералдехидфосфат 230 00:10:58,600 --> 00:11:02,920 можем да погледнем механизма и да знаем, 231 00:11:02,920 --> 00:11:06,270 че молекулата АДФ се превръща в АТФ. 232 00:11:06,270 --> 00:11:09,090 Значи тук прибавяме една молекула АТФ. 233 00:11:09,090 --> 00:11:12,410 Тук се случва отново 234 00:11:12,410 --> 00:11:14,710 в процеса на получаване на пируват. 235 00:11:14,710 --> 00:11:17,100 При получаването на пируват имаме 236 00:11:17,100 --> 00:11:20,330 още една молекула АТФ. 237 00:11:20,330 --> 00:11:23,000 При всяка получена молекула ГАФ или 238 00:11:23,000 --> 00:11:29,290 глицералдехид-3-фосфат получаваме две молекули АТФ 239 00:11:29,290 --> 00:11:30,200 във фазата на отделяне. 240 00:11:30,200 --> 00:11:31,410 Вече имаме две. 241 00:11:31,410 --> 00:11:34,400 За една молекула глюкоза се отделят 242 00:11:34,400 --> 00:11:37,340 четири молекули АТФ. 243 00:11:37,340 --> 00:11:39,420 Във фазата на отделяне получаваме четири молекули АТФ. 244 00:11:39,420 --> 00:11:43,230 Във фазата на влагане използвахме две молекули АТФ. 245 00:11:43,230 --> 00:11:47,300 Значи крайният брой молекули АТФ, директно генерирани от гликолизата, 246 00:11:47,300 --> 00:11:49,070 е две молекули АТФ. 247 00:11:49,070 --> 00:11:51,440 Общо са синтезирани четири. 248 00:11:51,440 --> 00:11:54,100 Но трябваше да вложим две в първата фаза. 249 00:11:54,100 --> 00:11:58,090 Тук виждаме молекулите НАД и НАДH. 250 00:11:58,090 --> 00:11:59,770 За всяка молекула 251 00:11:59,770 --> 00:12:03,700 глицералдехид-3-фосфат или ГАФ 252 00:12:03,700 --> 00:12:08,151 в тази фаза редуцираме 253 00:12:08,151 --> 00:12:11,800 молекулата НАД+ до НАДH. 254 00:12:11,800 --> 00:12:14,935 Това се случва по веднъж за всяка от тези молекули. 255 00:12:14,935 --> 00:12:16,500 Разбира се, те са две. 256 00:12:16,500 --> 00:12:18,330 Глюкозата се раздели на тези две молекули. 257 00:12:18,330 --> 00:12:22,900 Значи ще се получат две молекули НАДH. 258 00:12:22,900 --> 00:12:26,115 По-късно те ще се използват в електрон-транспортната верига, 259 00:12:26,115 --> 00:12:30,900 за да се генерират по 3 молекули АТФ от всяка една. 260 00:12:30,900 --> 00:12:32,870 В крайна сметка 261 00:12:32,870 --> 00:12:34,250 получаваме пирувати. 262 00:12:34,250 --> 00:12:36,715 Рисунката е доста едра. 263 00:12:36,715 --> 00:12:39,550 Можеш да видиш как изглежда пируватът. 264 00:12:39,550 --> 00:12:42,600 Както ти обещах, тук се виждат всички 265 00:12:42,600 --> 00:12:43,140 кислородни връзки. 266 00:12:43,140 --> 00:12:45,635 Но веригата е от 3 атома въглерод. 267 00:12:45,635 --> 00:12:47,780 Въглеводородната верига е от 3 атома въглерод. 268 00:12:47,780 --> 00:12:51,340 Крайният резултат е, че въглеродът на глюкозата 269 00:12:51,340 --> 00:12:52,280 се раздели на две – окисли се. 270 00:12:52,280 --> 00:12:53,220 окисли се. 271 00:12:53,220 --> 00:12:54,960 Някои от атомите водород бяха взети от въглерода. 272 00:12:54,960 --> 00:12:57,190 Както виждаме, имаме само три атома водород. 273 00:12:57,190 --> 00:12:59,810 В глюкозата започнахме с 12 атома водород, 274 00:12:59,810 --> 00:13:04,830 а сега атомите въглерод са свързани с повече връзки с кислорода. 275 00:13:04,830 --> 00:13:07,110 Всъщност кислородните атоми 276 00:13:07,110 --> 00:13:09,160 откраднаха електроните на въглерода. 277 00:13:09,160 --> 00:13:11,430 Той се окисли в този процес. 278 00:13:11,430 --> 00:13:14,130 Ще има още окисление. 279 00:13:14,130 --> 00:13:20,470 В този процес накрая генерирахме две молекули АТФ. 280 00:13:20,470 --> 00:13:26,930 и две молекули НАДH, които по-късно ще използваме да получим молекули АТФ. 281 00:13:26,930 --> 00:13:29,570 Дано този клип да ти е от полза.