1
00:00:01,016 --> 00:00:03,612
我們都聽過恐龍是怎麼滅絕的。

2
00:00:04,285 --> 00:00:06,238
我要告訴各位的故事

3
00:00:06,262 --> 00:00:10,874
發生的時間至少在
恐龍絕種前兩億年。

4
00:00:11,481 --> 00:00:14,367
故事開始於最早的時期，

5
00:00:14,391 --> 00:00:16,736
恐龍剛剛發跡時。

6
00:00:17,269 --> 00:00:19,994
演化生物學中最大的謎題之一

7
00:00:20,018 --> 00:00:23,032
就是為什麼恐龍能如此成功。

8
00:00:23,548 --> 00:00:27,307
是什麼讓牠們能
主宰全球這麼多年？

9
00:00:27,896 --> 00:00:31,007
談到為什麼恐龍如此了不起時，

10
00:00:31,438 --> 00:00:35,132
通常大家會想到最大或最小的恐龍，

11
00:00:35,267 --> 00:00:38,272
或者哪種恐龍最快，或羽毛最多，

12
00:00:38,328 --> 00:00:41,234
或者最可笑的裝甲、尖刺，或牙齒。

13
00:00:42,126 --> 00:00:46,110
但也許，答案和牠們的
內部解剖結構有關——

14
00:00:46,134 --> 00:00:48,396
可以說是一種秘密武器。

15
00:00:48,716 --> 00:00:52,423
我和我同事認為
關鍵在牠們的肺部。

16
00:00:53,149 --> 00:00:57,403
我是古生物學家，
也是比較解剖學家，

17
00:00:57,427 --> 00:00:59,372
我感興趣的是了解

18
00:00:59,396 --> 00:01:02,998
特殊化的恐龍肺部
如何協助牠們掌管地球。

19
00:01:03,797 --> 00:01:07,498
所以，我們要回到超過兩億年前，

20
00:01:07,522 --> 00:01:09,275
三疊紀時期。

21
00:01:09,299 --> 00:01:11,691
當時的環境非常嚴酷，

22
00:01:11,715 --> 00:01:13,355
沒有會開花的植物，

23
00:01:13,379 --> 00:01:15,634
這就表示也沒有草。

24
00:01:15,658 --> 00:01:20,254
想像一片滿是松樹
和蕨類植物的地景，

25
00:01:20,587 --> 00:01:24,040
同時，還有小型蜥蜴、

26
00:01:24,064 --> 00:01:26,455
哺乳類動物、昆蟲，

27
00:01:26,479 --> 00:01:30,793
還有肉食性和草食性的爬蟲類——

28
00:01:30,817 --> 00:01:33,164
全都要競爭搶奪同樣的資源。

29
00:01:33,454 --> 00:01:35,595
對這個故事很重要的一點是

30
00:01:35,609 --> 00:01:40,317
估計當時的氧含量只有 15% 這麼低，

31
00:01:40,371 --> 00:01:42,565
相對之下，現今是 21%。

32
00:01:42,932 --> 00:01:45,966
所以，很重要的是，恐龍要能夠

33
00:01:45,976 --> 00:01:48,418
在這種低氧的環境中呼吸，

34
00:01:48,442 --> 00:01:50,297
不僅要能生存，

35
00:01:50,321 --> 00:01:53,104
還要能茁壯和產生多樣性。

36
00:01:54,462 --> 00:01:57,559
那麼，我們要怎麼知道
恐龍的肺部是什麼樣子，

37
00:01:57,583 --> 00:02:02,716
畢竟恐龍留下來的部分
通常都只是骨骼的化石？

38
00:02:03,257 --> 00:02:08,349
我們用的方法叫做
「延伸親緣包圍法」。

39
00:02:09,085 --> 00:02:13,130
這是種很炫的說法，其實意思
就是我們會去研究解剖結構——

40
00:02:13,154 --> 00:02:16,730
在這個例子中，
是研究肺部和骨骼——

41
00:02:16,754 --> 00:02:20,863
從恐龍的演化樹上找出
現存的後裔來當研究對象。

42
00:02:21,235 --> 00:02:24,199
所以，我們會研究
鳥類的解剖結構，

43
00:02:24,223 --> 00:02:27,081
鳥類是恐龍的直屬後裔，

44
00:02:27,105 --> 00:02:29,454
我們會去研究鱷魚類
動物的解剖結構，

45
00:02:29,478 --> 00:02:31,426
牠們是恐龍最近的活親戚，

46
00:02:31,450 --> 00:02:34,443
接著，我們會研究
蜥蜴和烏龜的解剖結構，

47
00:02:34,467 --> 00:02:37,072
我們可以把牠們視為恐龍的表親。

48
00:02:37,096 --> 00:02:40,532
接著，我們把這些解剖學
資料套用到化石記錄上，

49
00:02:40,556 --> 00:02:44,199
然後，我們就可以依此
重新建造出恐龍的肺部。

50
00:02:44,223 --> 00:02:46,267
在這個特殊的例子中，

51
00:02:46,291 --> 00:02:51,205
恐龍的骨骼最接近現代鳥類。

52
00:02:51,696 --> 00:02:56,199
因為，在這個時期，
恐龍要和早期的哺乳類競爭，

53
00:02:56,486 --> 00:03:00,278
很重要的是要了解
哺乳類肺部的基本藍圖。

54
00:03:00,597 --> 00:03:03,431
此外，為了讓各位
對肺部有一般性的了解，

55
00:03:03,455 --> 00:03:06,090
我們要用我的狗，
特洛伊的米拉（標誌），

56
00:03:06,114 --> 00:03:08,154
牠的臉出現在一千種
市面上的零食上，

57
00:03:08,178 --> 00:03:09,867
用牠來當我們的模型。

58
00:03:09,877 --> 00:03:11,004
（笑聲）

59
00:03:11,028 --> 00:03:14,764
這個故事發生在胸腔內。

60
00:03:14,788 --> 00:03:17,985
請各位視覺化想像狗的胸廓。

61
00:03:18,009 --> 00:03:20,466
想想看牠的脊柱

62
00:03:20,490 --> 00:03:23,569
完全和地面呈水平。

63
00:03:23,783 --> 00:03:28,031
在我們等下要談的所有動物身上，
脊柱都是這個樣子的，

64
00:03:28,051 --> 00:03:31,328
不論是用兩隻腳或四隻腳走路。

65
00:03:31,410 --> 00:03:36,219
現在，請各位爬入
想像的胸廓中，向上看。

66
00:03:36,944 --> 00:03:39,119
這是胸腔的頂部。

67
00:03:39,480 --> 00:03:42,689
肺部的上表面會直接接觸到

68
00:03:42,709 --> 00:03:45,748
肋骨和脊椎骨的這個地方。

69
00:03:46,374 --> 00:03:49,863
我們的故事就始於這個交界面。

70
00:03:50,398 --> 00:03:53,433
現在，請各位視覺化想像狗的肺部。

71
00:03:53,457 --> 00:03:56,645
它的外部就像是一個
巨大的可充氣袋子，

72
00:03:56,669 --> 00:04:00,080
在吸氣時，袋子的各部分都會擴張，

73
00:04:00,104 --> 00:04:02,302
在吐氣時會收縮。

74
00:04:02,601 --> 00:04:05,878
袋子內部，有一連串分歧的管子，

75
00:04:05,902 --> 00:04:08,385
這些管子叫做支氣管樹。

76
00:04:08,899 --> 00:04:11,386
吸入的氧氣

77
00:04:11,406 --> 00:04:15,014
最終會被這些管子送到肺泡。

78
00:04:15,038 --> 00:04:20,080
它們會透過擴散的方式，
穿過薄膜進入血液中。

79
00:04:20,572 --> 00:04:22,863
這部分十分關鍵。

80
00:04:23,440 --> 00:04:26,925
哺乳類的整個肺部都是移動式的。

81
00:04:26,949 --> 00:04:31,967
意思就是，在整個
呼吸過程中它都在動，

82
00:04:31,991 --> 00:04:34,577
因此，這片薄膜：血液－氣體屏障，

83
00:04:34,601 --> 00:04:37,450
不能太薄，不然就會破裂。

84
00:04:37,660 --> 00:04:41,246
請記著這片血液－氣體屏障，
我們等下會再談到它。

85
00:04:41,721 --> 00:04:43,206
各位還在吧？

86
00:04:43,230 --> 00:04:45,858
因為我們要開始談鳥類，
這部分會很讓人抓狂。

87
00:04:45,882 --> 00:04:47,322
所以，坐穩了。

88
00:04:47,346 --> 00:04:48,951
（笑聲）

89
00:04:49,648 --> 00:04:52,903
鳥類和哺乳類完全不同。

90
00:04:53,495 --> 00:04:55,888
而我們要用鳥類來當模型，

91
00:04:55,912 --> 00:04:58,343
重新建造出恐龍的肺部。

92
00:04:58,367 --> 00:04:59,931
在鳥類體內，

93
00:04:59,955 --> 00:05:04,172
空氣會穿過肺部，
但肺部不會擴張或收縮。

94
00:05:04,707 --> 00:05:06,412
肺部不會動，

95
00:05:06,672 --> 00:05:08,964
它的材質就像是密實的海綿，

96
00:05:08,988 --> 00:05:10,465
它沒有彈性，

97
00:05:10,500 --> 00:05:14,195
且被胸廓從上方和側邊
固定在一個位置，

98
00:05:14,219 --> 00:05:17,437
底部則是被一片水平的薄膜固定。

99
00:05:18,300 --> 00:05:21,386
接著，它會單方向通氣，

100
00:05:21,410 --> 00:05:25,398
方式是透過支氣管樹分枝出來的

101
00:05:25,422 --> 00:05:27,942
一連串彈性袋狀結構，

102
00:05:28,234 --> 00:05:31,610
這些結構在肺部外面，叫做氣囊。

103
00:05:32,249 --> 00:05:35,941
這整個非常精緻的機構，

104
00:05:35,980 --> 00:05:40,820
被一組交叉的肋骨固定住，

105
00:05:40,844 --> 00:05:43,549
這些肋骨全都沿著胸腔頂部排列。

106
00:05:43,573 --> 00:05:46,655
在許多鳥類物種當中，

107
00:05:46,687 --> 00:05:50,429
肺部和氣囊會產生出延伸物，

108
00:05:50,697 --> 00:05:53,173
它們會入侵到骨骼組織——

109
00:05:53,329 --> 00:05:56,031
通常是脊椎，有時是肋骨——

110
00:05:56,055 --> 00:05:58,946
它們會把呼吸系統固定好。

111
00:05:59,038 --> 00:06:02,202
這就叫做「脊椎氣腔」。

112
00:06:02,498 --> 00:06:05,590
交叉的肋骨和脊椎氣腔

113
00:06:05,764 --> 00:06:09,281
是我們能在化石記錄中
獵尋的兩條線索，

114
00:06:09,305 --> 00:06:11,767
因為這兩項骨骼特性

115
00:06:11,918 --> 00:06:16,637
就代表恐龍的呼吸系統區域

116
00:06:16,661 --> 00:06:18,335
是不會動的。

117
00:06:21,200 --> 00:06:23,575
呼吸系統被固定住，

118
00:06:23,830 --> 00:06:27,737
促使血液－氣體屏障演化，
變得越來越薄，

119
00:06:27,761 --> 00:06:31,340
也就是氧氣擴散到血液中時

120
00:06:31,360 --> 00:06:33,880
要穿過的那層薄膜。

121
00:06:34,746 --> 00:06:37,430
因為這層薄屏障並不堅固，

122
00:06:37,450 --> 00:06:40,495
要系統固定不動才有可能如此，

123
00:06:40,661 --> 00:06:45,469
如果系統會主動通氣，
這片不堅固的屏障就會破裂，

124
00:06:45,493 --> 00:06:47,360
像在哺乳類的肺部一樣。

125
00:06:48,056 --> 00:06:51,423
所以，我們為何要在乎這點？
這有什麼重要的？

126
00:06:52,083 --> 00:06:56,338
氧氣比較容易透過薄膜擴散，

127
00:06:57,536 --> 00:06:58,569
且，

128
00:06:58,589 --> 00:07:01,213
在低氧的條件下，

129
00:07:01,233 --> 00:07:05,756
薄膜是強化呼吸的一種方式——

130
00:07:06,011 --> 00:07:10,796
比如三疊紀時期的條件
就是低氧的條件。

131
00:07:11,425 --> 00:07:15,886
所以，如果恐龍確實有這種肺部，

132
00:07:16,154 --> 00:07:20,211
牠們的呼吸能力
就會比其他動物更好。

133
00:07:20,235 --> 00:07:22,369
包括哺乳類。

134
00:07:22,851 --> 00:07:26,373
各位還記得延伸親緣包圍法嗎？

135
00:07:26,490 --> 00:07:29,369
也就是把現代動物的解剖結構

136
00:07:29,393 --> 00:07:31,695
應用到化石記錄上？

137
00:07:31,952 --> 00:07:36,814
所以，第一條線索是
現代鳥類的交叉肋骨。

138
00:07:36,838 --> 00:07:41,317
我們在大多數的恐龍身上
都找到這條線索。

139
00:07:41,734 --> 00:07:46,531
這就表示，恐龍肺部的上表面

140
00:07:46,555 --> 00:07:48,683
會被固定住，

141
00:07:48,893 --> 00:07:51,712
就像現代鳥類一樣。

142
00:07:51,869 --> 00:07:55,406
第二條線索是脊椎氣腔。

143
00:07:55,430 --> 00:08:00,237
我們在蜥腳下目及獸腳亞目
恐龍身上都有找到，

144
00:08:00,261 --> 00:08:03,536
這些恐龍包括了掠食性恐龍，

145
00:08:03,560 --> 00:08:05,944
並導致現代鳥類的出現。

146
00:08:06,250 --> 00:08:11,278
雖然我們沒有找到恐龍的
肺組織化石來當作證據，

147
00:08:11,613 --> 00:08:14,206
脊椎氣腔給我們證據證明

148
00:08:14,236 --> 00:08:18,638
這些動物活著的時候肺部如何運作。

149
00:08:19,211 --> 00:08:24,556
肺部組織或氣囊組織在入侵脊椎，

150
00:08:24,580 --> 00:08:27,087
掏空它們，就像現代鳥類一樣，

151
00:08:27,111 --> 00:08:31,245
把呼吸系統區域固定住，

152
00:08:31,269 --> 00:08:33,039
讓它們無法動彈。

153
00:08:34,138 --> 00:08:35,639
交叉的肋骨

154
00:08:35,947 --> 00:08:38,423
再加上脊椎氣腔

155
00:08:38,815 --> 00:08:43,722
可以創造出不會動的堅硬框架，

156
00:08:43,746 --> 00:08:46,621
把呼吸系統固定好，

157
00:08:46,712 --> 00:08:49,826
因而能夠演化出超級薄、

158
00:08:50,011 --> 00:08:52,486
超級細緻的血液－氣體屏障，

159
00:08:52,510 --> 00:08:54,976
也就是現代鳥類體內的那種。

160
00:08:55,390 --> 00:08:58,880
證明恐龍具有被束縛的肺部，

161
00:08:58,904 --> 00:09:02,378
就意味著牠們有能力
可以讓肺部演化，

162
00:09:02,402 --> 00:09:06,344
讓他們能夠在三疊紀時代的

163
00:09:06,374 --> 00:09:09,283
低氧大氣中呼吸。

164
00:09:09,981 --> 00:09:14,211
恐龍體內這種堅硬的骨骼結構

165
00:09:14,231 --> 00:09:17,408
讓牠們在適應上比其他動物

166
00:09:17,428 --> 00:09:20,585
（特別是哺乳類）有明顯優勢，

167
00:09:20,609 --> 00:09:23,310
其他動物的肺部有彈性，

168
00:09:23,334 --> 00:09:27,129
無法適應三疊紀時代的低氧大氣。

169
00:09:27,664 --> 00:09:32,734
這項解剖結構可能是
恐龍的秘密武器，

170
00:09:32,758 --> 00:09:35,916
讓牠們比其他動物更有優勢。

171
00:09:36,096 --> 00:09:38,900
這也讓我們有很好的基礎，

172
00:09:38,924 --> 00:09:43,534
可以開始測試恐龍多樣化的假設。

173
00:09:43,856 --> 00:09:47,750
這個故事講的是恐龍的起源，

174
00:09:47,774 --> 00:09:52,446
就我們對這個主題的研究而言，
這個故事只是個開端而已。

175
00:09:52,932 --> 00:09:54,124
謝謝。

176
00:09:54,148 --> 00:09:57,109
（掌聲）