0:00:01.016,0:00:03.612
我們都聽過恐龍是怎麼滅絕的。

0:00:04.285,0:00:06.238
我要告訴各位的故事

0:00:06.262,0:00:10.874
發生的時間至少在[br]恐龍絕種前兩億年。

0:00:11.481,0:00:14.367
故事開始於最早的時期，

0:00:14.391,0:00:16.736
恐龍剛剛發跡時。

0:00:17.269,0:00:19.994
演化生物學中最大的謎題之一

0:00:20.018,0:00:23.032
就是為什麼恐龍能如此成功。

0:00:23.548,0:00:27.307
是什麼讓牠們能[br]主宰全球這麼多年？

0:00:27.896,0:00:31.007
談到為什麼恐龍如此了不起時，

0:00:31.438,0:00:35.132
通常大家會想到最大或最小的恐龍，

0:00:35.267,0:00:38.272
或者哪種恐龍最快，或羽毛最多，

0:00:38.328,0:00:41.234
或者最可笑的裝甲、尖刺，或牙齒。

0:00:42.126,0:00:46.110
但也許，答案和牠們的[br]內部解剖結構有關——

0:00:46.134,0:00:48.396
可以說是一種秘密武器。

0:00:48.716,0:00:52.423
我和我同事認為[br]關鍵在牠們的肺部。

0:00:53.149,0:00:57.403
我是古生物學家，[br]也是比較解剖學家，

0:00:57.427,0:00:59.372
我感興趣的是了解

0:00:59.396,0:01:02.998
特殊化的恐龍肺部[br]如何協助牠們掌管地球。

0:01:03.797,0:01:07.498
所以，我們要回到超過兩億年前，

0:01:07.522,0:01:09.275
三疊紀時期。

0:01:09.299,0:01:11.691
當時的環境非常嚴酷，

0:01:11.715,0:01:13.355
沒有會開花的植物，

0:01:13.379,0:01:15.634
這就表示也沒有草。

0:01:15.658,0:01:20.254
想像一片滿是松樹[br]和蕨類植物的地景，

0:01:20.587,0:01:24.040
同時，還有小型蜥蜴、

0:01:24.064,0:01:26.455
哺乳類動物、昆蟲，

0:01:26.479,0:01:30.793
還有肉食性和草食性的爬蟲類——

0:01:30.817,0:01:33.164
全都要競爭搶奪同樣的資源。

0:01:33.454,0:01:35.595
對這個故事很重要的一點是

0:01:35.609,0:01:40.317
估計當時的氧含量只有 15% 這麼低，

0:01:40.371,0:01:42.565
相對之下，現今是 21%。

0:01:42.932,0:01:45.966
所以，很重要的是，恐龍要能夠

0:01:45.976,0:01:48.418
在這種低氧的環境中呼吸，

0:01:48.442,0:01:50.297
不僅要能生存，

0:01:50.321,0:01:53.104
還要能茁壯和產生多樣性。

0:01:54.462,0:01:57.559
那麼，我們要怎麼知道[br]恐龍的肺部是什麼樣子，

0:01:57.583,0:02:02.716
畢竟恐龍留下來的部分[br]通常都只是骨骼的化石？

0:02:03.257,0:02:08.349
我們用的方法叫做[br]「延伸親緣包圍法」。

0:02:09.085,0:02:13.130
這是種很炫的說法，其實意思[br]就是我們會去研究解剖結構——

0:02:13.154,0:02:16.730
在這個例子中，[br]是研究肺部和骨骼——

0:02:16.754,0:02:20.863
從恐龍的演化樹上找出[br]現存的後裔來當研究對象。

0:02:21.235,0:02:24.199
所以，我們會研究[br]鳥類的解剖結構，

0:02:24.223,0:02:27.081
鳥類是恐龍的直屬後裔，

0:02:27.105,0:02:29.454
我們會去研究鱷魚類[br]動物的解剖結構，

0:02:29.478,0:02:31.426
牠們是恐龍最近的活親戚，

0:02:31.450,0:02:34.443
接著，我們會研究[br]蜥蜴和烏龜的解剖結構，

0:02:34.467,0:02:37.072
我們可以把牠們視為恐龍的表親。

0:02:37.096,0:02:40.532
接著，我們把這些解剖學[br]資料套用到化石記錄上，

0:02:40.556,0:02:44.199
然後，我們就可以依此[br]重新建造出恐龍的肺部。

0:02:44.223,0:02:46.267
在這個特殊的例子中，

0:02:46.291,0:02:51.205
恐龍的骨骼最接近現代鳥類。

0:02:51.696,0:02:56.199
因為，在這個時期，[br]恐龍要和早期的哺乳類競爭，

0:02:56.486,0:03:00.278
很重要的是要了解[br]哺乳類肺部的基本藍圖。

0:03:00.597,0:03:03.431
此外，為了讓各位[br]對肺部有一般性的了解，

0:03:03.455,0:03:06.090
我們要用我的狗，[br]特洛伊的米拉（標誌），

0:03:06.114,0:03:08.154
牠的臉出現在一千種[br]市面上的零食上，

0:03:08.178,0:03:09.867
用牠來當我們的模型。

0:03:09.877,0:03:11.004
（笑聲）

0:03:11.028,0:03:14.764
這個故事發生在胸腔內。

0:03:14.788,0:03:17.985
請各位視覺化想像狗的胸廓。

0:03:18.009,0:03:20.466
想想看牠的脊柱

0:03:20.490,0:03:23.569
完全和地面呈水平。

0:03:23.783,0:03:28.031
在我們等下要談的所有動物身上，[br]脊柱都是這個樣子的，

0:03:28.051,0:03:31.328
不論是用兩隻腳或四隻腳走路。

0:03:31.410,0:03:36.219
現在，請各位爬入[br]想像的胸廓中，向上看。

0:03:36.944,0:03:39.119
這是胸腔的頂部。

0:03:39.480,0:03:42.689
肺部的上表面會直接接觸到

0:03:42.709,0:03:45.748
肋骨和脊椎骨的這個地方。

0:03:46.374,0:03:49.863
我們的故事就始於這個交界面。

0:03:50.398,0:03:53.433
現在，請各位視覺化想像狗的肺部。

0:03:53.457,0:03:56.645
它的外部就像是一個[br]巨大的可充氣袋子，

0:03:56.669,0:04:00.080
在吸氣時，袋子的各部分都會擴張，

0:04:00.104,0:04:02.302
在吐氣時會收縮。

0:04:02.601,0:04:05.878
袋子內部，有一連串分歧的管子，

0:04:05.902,0:04:08.385
這些管子叫做支氣管樹。

0:04:08.899,0:04:11.386
吸入的氧氣

0:04:11.406,0:04:15.014
最終會被這些管子送到肺泡。

0:04:15.038,0:04:20.080
它們會透過擴散的方式，[br]穿過薄膜進入血液中。

0:04:20.572,0:04:22.863
這部分十分關鍵。

0:04:23.440,0:04:26.925
哺乳類的整個肺部都是移動式的。

0:04:26.949,0:04:31.967
意思就是，在整個[br]呼吸過程中它都在動，

0:04:31.991,0:04:34.577
因此，這片薄膜：血液－氣體屏障，

0:04:34.601,0:04:37.450
不能太薄，不然就會破裂。

0:04:37.660,0:04:41.246
請記著這片血液－氣體屏障，[br]我們等下會再談到它。

0:04:41.721,0:04:43.206
各位還在吧？

0:04:43.230,0:04:45.858
因為我們要開始談鳥類，[br]這部分會很讓人抓狂。

0:04:45.882,0:04:47.322
所以，坐穩了。

0:04:47.346,0:04:48.951
（笑聲）

0:04:49.648,0:04:52.903
鳥類和哺乳類完全不同。

0:04:53.495,0:04:55.888
而我們要用鳥類來當模型，

0:04:55.912,0:04:58.343
重新建造出恐龍的肺部。

0:04:58.367,0:04:59.931
在鳥類體內，

0:04:59.955,0:05:04.172
空氣會穿過肺部，[br]但肺部不會擴張或收縮。

0:05:04.707,0:05:06.412
肺部不會動，

0:05:06.672,0:05:08.964
它的材質就像是密實的海綿，

0:05:08.988,0:05:10.465
它沒有彈性，

0:05:10.500,0:05:14.195
且被胸廓從上方和側邊[br]固定在一個位置，

0:05:14.219,0:05:17.437
底部則是被一片水平的薄膜固定。

0:05:18.300,0:05:21.386
接著，它會單方向通氣，

0:05:21.410,0:05:25.398
方式是透過支氣管樹分枝出來的

0:05:25.422,0:05:27.942
一連串彈性袋狀結構，

0:05:28.234,0:05:31.610
這些結構在肺部外面，叫做氣囊。

0:05:32.249,0:05:35.941
這整個非常精緻的機構，

0:05:35.980,0:05:40.820
被一組交叉的肋骨固定住，

0:05:40.844,0:05:43.549
這些肋骨全都沿著胸腔頂部排列。

0:05:43.573,0:05:46.655
在許多鳥類物種當中，

0:05:46.687,0:05:50.429
肺部和氣囊會產生出延伸物，

0:05:50.697,0:05:53.173
它們會入侵到骨骼組織——

0:05:53.329,0:05:56.031
通常是脊椎，有時是肋骨——

0:05:56.055,0:05:58.946
它們會把呼吸系統固定好。

0:05:59.038,0:06:02.202
這就叫做「脊椎氣腔」。

0:06:02.498,0:06:05.590
交叉的肋骨和脊椎氣腔

0:06:05.764,0:06:09.281
是我們能在化石記錄中[br]獵尋的兩條線索，

0:06:09.305,0:06:11.767
因為這兩項骨骼特性

0:06:11.918,0:06:16.637
就代表恐龍的呼吸系統區域

0:06:16.661,0:06:18.335
是不會動的。

0:06:21.200,0:06:23.575
呼吸系統被固定住，

0:06:23.830,0:06:27.737
促使血液－氣體屏障演化，[br]變得越來越薄，

0:06:27.761,0:06:31.340
也就是氧氣擴散到血液中時

0:06:31.360,0:06:33.880
要穿過的那層薄膜。

0:06:34.746,0:06:37.430
因為這層薄屏障並不堅固，

0:06:37.450,0:06:40.495
要系統固定不動才有可能如此，

0:06:40.661,0:06:45.469
如果系統會主動通氣，[br]這片不堅固的屏障就會破裂，

0:06:45.493,0:06:47.360
像在哺乳類的肺部一樣。

0:06:48.056,0:06:51.423
所以，我們為何要在乎這點？[br]這有什麼重要的？

0:06:52.083,0:06:56.338
氧氣比較容易透過薄膜擴散，

0:06:57.536,0:06:58.569
且，

0:06:58.589,0:07:01.213
在低氧的條件下，

0:07:01.233,0:07:05.756
薄膜是強化呼吸的一種方式——

0:07:06.011,0:07:10.796
比如三疊紀時期的條件[br]就是低氧的條件。

0:07:11.425,0:07:15.886
所以，如果恐龍確實有這種肺部，

0:07:16.154,0:07:20.211
牠們的呼吸能力[br]就會比其他動物更好。

0:07:20.235,0:07:22.369
包括哺乳類。

0:07:22.851,0:07:26.373
各位還記得延伸親緣包圍法嗎？

0:07:26.490,0:07:29.369
也就是把現代動物的解剖結構

0:07:29.393,0:07:31.695
應用到化石記錄上？

0:07:31.952,0:07:36.814
所以，第一條線索是[br]現代鳥類的交叉肋骨。

0:07:36.838,0:07:41.317
我們在大多數的恐龍身上[br]都找到這條線索。

0:07:41.734,0:07:46.531
這就表示，恐龍肺部的上表面

0:07:46.555,0:07:48.683
會被固定住，

0:07:48.893,0:07:51.712
就像現代鳥類一樣。

0:07:51.869,0:07:55.406
第二條線索是脊椎氣腔。

0:07:55.430,0:08:00.237
我們在蜥腳下目及獸腳亞目[br]恐龍身上都有找到，

0:08:00.261,0:08:03.536
這些恐龍包括了掠食性恐龍，

0:08:03.560,0:08:05.944
並導致現代鳥類的出現。

0:08:06.250,0:08:11.278
雖然我們沒有找到恐龍的[br]肺組織化石來當作證據，

0:08:11.613,0:08:14.206
脊椎氣腔給我們證據證明

0:08:14.236,0:08:18.638
這些動物活著的時候肺部如何運作。

0:08:19.211,0:08:24.556
肺部組織或氣囊組織在入侵脊椎，

0:08:24.580,0:08:27.087
掏空它們，就像現代鳥類一樣，

0:08:27.111,0:08:31.245
把呼吸系統區域固定住，

0:08:31.269,0:08:33.039
讓它們無法動彈。

0:08:34.138,0:08:35.639
交叉的肋骨

0:08:35.947,0:08:38.423
再加上脊椎氣腔

0:08:38.815,0:08:43.722
可以創造出不會動的堅硬框架，

0:08:43.746,0:08:46.621
把呼吸系統固定好，

0:08:46.712,0:08:49.826
因而能夠演化出超級薄、

0:08:50.011,0:08:52.486
超級細緻的血液－氣體屏障，

0:08:52.510,0:08:54.976
也就是現代鳥類體內的那種。

0:08:55.390,0:08:58.880
證明恐龍具有被束縛的肺部，

0:08:58.904,0:09:02.378
就意味著牠們有能力[br]可以讓肺部演化，

0:09:02.402,0:09:06.344
讓他們能夠在三疊紀時代的

0:09:06.374,0:09:09.283
低氧大氣中呼吸。

0:09:09.981,0:09:14.211
恐龍體內這種堅硬的骨骼結構

0:09:14.231,0:09:17.408
讓牠們在適應上比其他動物

0:09:17.428,0:09:20.585
（特別是哺乳類）有明顯優勢，

0:09:20.609,0:09:23.310
其他動物的肺部有彈性，

0:09:23.334,0:09:27.129
無法適應三疊紀時代的低氧大氣。

0:09:27.664,0:09:32.734
這項解剖結構可能是[br]恐龍的秘密武器，

0:09:32.758,0:09:35.916
讓牠們比其他動物更有優勢。

0:09:36.096,0:09:38.900
這也讓我們有很好的基礎，

0:09:38.924,0:09:43.534
可以開始測試恐龍多樣化的假設。

0:09:43.856,0:09:47.750
這個故事講的是恐龍的起源，

0:09:47.774,0:09:52.446
就我們對這個主題的研究而言，[br]這個故事只是個開端而已。

0:09:52.932,0:09:54.124
謝謝。

0:09:54.148,0:09:57.109
（掌聲）